性别决定系统

性别决定方式的特殊形式

性别是生物的一种重要性状，但它比一般的性状要复杂得多。在发现性染色体后，人们就自然而然地将性别决定与性染色体联系在一起，逐步形成了性染色体决定性别的学说。性染色体是指与性别决定有明显而直接关系的染色体，性染色体以外的所有染色体就叫常染色体。我们将这种与染色体或基因型有关的性别决定系统叫基因型性别决定系统。除此以外，性别也可由环境因素决定，这种与环境因素有关的性别决定统叫环境性别决定系统。

基因型

性别决定系统：有环境决定型；有年龄决定型；有染色体数目决定型；有染色体形态决定型（基因决定型）。以下细说染色体形态决定型。有四种：一种是XY型性别决定，特点是雌性动物体内有两条同型的性染色体XX，雄性个体内有两条异型的性染色体XY。第二种性别决定的方式是ZW型，特点是雌性动物体内有两条异型的性染色体ZW，雄性个体内有两条同型的性染色体ZZ，如蝴蝶、鱼和鸟类等。性别由卵子中所带有的性染色体是Z还是W决定。第三种性别决定方式是XO型，O代表缺少一条性染色体，雌性具有两条X染色体（XX），而雄性只有一条X染色体，其基因型为XO，雄性产生两种配子：具有一条X染色体，或者没有性染色体，精子在受精过程中决定子代的性别。第四种性别决定方式是ZO型，雄性有两条Z染色体（ZZ），而雌性只有一条Z染色体（ZO）。XO和ZO型性别决定方式分别是XY和ZW型性别决定方式的特殊形式。

哺乳动物的大多数物种具有XY染色体性别决定系统。例如，猩猩（Pongo pygmaeets）的二倍体染色体数，不论是雌性个体还是雄性个体，均为2n = 48, 一可配为24对。其中23对为常染色体；另一对是决定性别的性染色体，在雌性为XX，在雄性为XY。这是一般熟知的情况。

人和果蝇虽然都是XY型性别决定，但与果蝇不同，在人类及哺乳动物中，雌雄性别是由参与受精的精细胞中有否带有Y染色体决定的，当Y染色体存在时，为男性，当Y染色体缺少时，则为女性。这种性别决定的方式叫性别决定的染色体机制（chromosomal mechanism of sex determination）。

环境型

在这个系统的性别决定中，环境因素起了主要的作用。其中最经典的例子是海生蠕虫后螠虫（Bonellia）。自由游泳的幼虫是中性的，也就是说没有性别的分化；如果它落入海底，就发育成为雌虫，雌虫长约2英寸，有一根很长的吻部（proboscis）；如果幼虫附着到成年雌性的吻上，它就会分化成为雄虫，寄居到雌体的子宫内。因此螠虫的性别分化并不是受精时由遗传成分来决定的，而直接由环境因素所控制。不过也有人认为幼虫是落入海底还是附着在雌虫身上，是有其遗传基础的，不过这还有待于进一步的研究。

蜜蜂（如Apis mellifera）的性别决定十分特殊，它不仅与染色体组的倍性有关，而且也与环境有关（如图《蜜蜂性别决定系统》所示）。蜂皇是可育的雌蜂，蜂皇和雄蜂交配后，雄蜂即死亡，蜂皇得到足够一生的精子。蜂皇染色体为2n=32条．经正常减数分裂产生的卵为n=16，在每窝卵中有少数是不受精的，它们发育成为雄蜂，故雄蜂的染色体数为n=16，雄蜂的减数分裂十分特殊，第一次减数分裂时出现单极纺锤体（monopolar spindle），所有染色体全部向一极移动，两个子细胞中一个正常，含16个二联体，即没有发生染色体减数，而另-个是无核的细胞质芽体，正常子细胞经第二次减数分裂产生两个单倍体（n=16）的精细胞，发育成精子。大部分卵和精子（n=16）结合形成2n=32的合子，合子既可发育成可育的雌蜂（蜂皇）和不育的雌蜂（工蜂）。每群蜜蜂中只有一个蜂皇，工蜂在遗传结构上和蜂皇并无差别，都是2n=32，但由于工蜂所吃的蜂皇浆在质和量上都远比蜂皇差，所以发育成不可育的工蜂。

环境影响

我们已经知道，任何表型都是基因型与环境相互作用的结果。既然性别也是一种表型，它同样也是基因型与环境相互作用的结果，它的表现也受到环境的影响，只不过这种作用更为复杂。如扬子鳄的卵在不同的温度下，可发育为不同的性别，当在300C及以下时发育为雌体，当温度在340C及以上时发育为雄体；乌龟的卵在230－270C的温度下发育为雄性，在320-330C时发育为雌性。这种环境温度影响性别分化的主要原因还不是十分清楚，可能由于在不同温度下两栖和爬行动物所合成的雌雄激素的相对或绝对含量不同，从而影响到性别的决定与分化。

在哺乳动物中，这种环境的影响相对来说没有这么明显，因为它毕竟是在一个相对很稳定的环境中发育的，但也同样存在由于性激素的作用而影响性别的分化的现象。如在一雌一雄的双胎牛中，由于两个胎盘是共通的，由绒毛膜血管相连，而雄性的睾丸是先分化的，由睾丸所产生的雄性激素通过绒毛膜血管，流向雌性胎牛，使雌性胎牛的内外生殖器表现为雄性，但无辜丸，呈间性。在人类中，由于异卵双生由两个胎盘将胎儿分隔开，因而一男一女的异卵双生并不存在牛中的这一现象。如图1所示

性反转

在生物界中还有一种称之为性反转（sex reversal）的现象，所谓性反转是指生物从一种性别转变成另一种性别的现象。黄鳝（Monopterus albus）染色体2n=24，未发现异形性染色体的存在，它在个体发育过程中产生自然性反转。2+龄前皆为雌性，3+龄转变为雌雄间体，卵巢逐渐退化，精巢逐渐形成，6+龄全部反转为雄性。另外在欧洲鳗鲡（Anguilla anguilla），红鲈鱼（Sacura margafacd）及石斑鱼等的生活史中也有性反转的现象。在人类中也存在着性反转现象，如46XX的男性和46XY的女性，这是由于SRY基因以及相关基因的异常所引起的。性反转是一个十分复杂而又非常有趣的现象，它既受性染色体的决定，也受外部条件或生理、病理条件改变的影响从而改变的基因的调节。这个领域涉及到真核基因的调控、组织的凋亡、激素的分泌、组织的分化和发育等，已成为遗传学研究的热点。

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