恐爪龙

是一种发现于北美洲的驰龙类

恐爪龙是一种发现于北美洲的驰龙类，体长可达3至4米。这一数据虽然明显小于其它大型兽脚类恐龙，但显著大于其它驰龙类。恐爪龙的名字来源于脚部第二趾的镰刀状巨爪，后期的研究显示，这一特征在驰龙类和伤齿龙类中广泛存在。恐爪龙的形态描述文章发表于20世纪60年代末，它的发现颠覆了当时人们对于恐龙的认知，使人们认识到恐龙并非冷血笨重的“大蜥蜴”，它们中也有小型活跃的成员。

命名由来

恐爪龙的属名得名于它脚部第二趾的巨型镰刀爪，后期的研究显示这一特征在副鸟类中广泛存在。种名“平衡”主要是描述它硬棒状的尾巴，研究人员推测这样的结构能够在奔跑中保持平衡。

基本信息和形态学

目前为止已发现多件恐爪龙的遗骸，包括一件成体骨骼与蛋化石关联的标本。

正型标本：YPM 5205，包含一件保存完整的左脚和一件不完整的右脚。

归入标本：YPM 5201，5202，5203，为三段可关联的尾椎骨。

归入标本：YPM 5204，部分保存的寰椎和枢椎，第四节和第五节颈椎，第四，六，七和九节背椎。

归入标本：YPM 5206，几乎完整的左右手。

归入标本：YPM 5210，保存了不完整的头骨，包括的骨块有犁骨，两侧的方颧骨和鳞骨，左侧的关节骨，两侧的翼骨，右侧的外翼骨，右侧的上隅骨，左侧颧骨，右侧隅骨，左侧齿骨，很多牙齿。头后骨骼包括寰椎，枢椎和其它七节颈椎，第一和第十背椎和前部尾椎。

归入标本：YPM 5232，保存了不完整的头骨，包括右侧上颌骨，两侧鼻骨，两侧齿骨，两侧前颌骨，两侧颧骨，右侧鳞骨，两侧眶后骨，右侧泪骨，左右关节骨，左侧颚骨，左侧隅骨和右侧方颧骨。

归入标本：YPM 5207-5209，5211-5231， 5233-5265，很多无法具体鉴定的碎片。

归入标本：AMNH 3015，没有保存头骨，头后骨骼保存不完整。保存有蛋化石，是目前唯一确定的驰龙类蛋与成体关联的标本。

归入标本：AMNH 3037，脚部骨骼的碎片。

归入标本：MCZ 4371，保存了吻部和下颌的碎片还有一些牙齿化石。几乎完整保存，但是质量较差的中轴骨骼序列（尾部完整保存），较为完整的右侧前肢和手部，不完整的左手，完整的腰带骨骼，两侧后肢和脚部骨骼，及很多背椎肋骨和腹膜肋。

恐爪龙是一种双足行走的小型兽脚类恐龙，其头部相对于身体较大，后肢相对较长，前肢较长，手部纤细修长。脚部长度适中，具有四个带有趾节骨的脚趾，第五趾仅保留有跖骨。第三趾和第四趾长度接近，第二趾特化，末端具有非常大的巨型镰刀状爪趾。在正常行走时仅使用第三趾和第四趾承重。第二跖骨远端具有非常发达的滑车关节。第三跖骨近端较宽，没有发育窄足型。手部第一掌骨较短且形状不规则。第三掌骨长，纤细，且与第二掌骨分离。腕骨仅包括尺侧腕骨和桡侧腕骨。头骨的眼眶较大，略呈圆形。泪骨和眶后骨上发育有框上粗隆。眶前棒纤细，与板状的颧骨搭接。方颧骨小，呈T型，与鳞骨不关节。鼻骨较长，内外侧向较窄，且没有愈合。鼻骨的前颌骨突纤细，构成了外鼻孔的下边缘。翼骨狭长且纤细，外翼骨形态较为复杂，且在腹面有一明显的凹窝。具有15颗上颌骨齿，4颗前颌骨齿，16颗齿骨齿。所有牙齿的前后缘都具有锯齿。后缘锯齿密度小于前缘锯齿密度。一共有22-23节荐椎前椎体，3-4节荐椎和40节尾椎。颈椎椎体为双平型，长度适中。背椎椎体为双平型，较短，具有较发达的下楔（hyposphene-hypantrum），神经棘短粗。所有的荐椎前椎体具有小的很深的气孔。尾椎长且为双平型。除了前8-9节尾椎，其余的尾椎都具有极度伸长的、棒状的前关节突。脉弧也发展为极度延长的棒状结构。这些极度延长的前关节突和脉弧相互交错绞合在一起，最终使得尾椎紧密关联，形成一个硬棒状的结构。坐骨具有三角形的闭孔突。耻骨短，具有明显的闭孔。

系统发育位置

目前基于大矩阵的系统发育分析支持恐爪龙属于驰龙类中的真驰龙类，伶盗龙亚科。与栾川盗龙和伶盗龙拥有较近的亲缘关系而与驰龙，野蛮盗龙等亲缘关系较远。

镰刀爪的功能

早年的研究认为恐爪龙脚部的第二趾具有劈砍，切割的功能。一些研究者甚至认为镰刀爪具有给猎物开膛破肚，取出内脏的功能。然而近期的一些研究并不支持这样的观点。一项研究使用由机械控制的树脂模型来模拟镰刀爪攻击猎物的过程，结果发现，镰刀爪只能刺入肉体，但是由于其腹缘光滑，无法达到切割的功能。研究者因此认为驰龙类镰刀爪可能并不适合切割猎物，而是适合作为爬树的工具。另外一项基于形态测量学的研究则认为恐爪龙的镰刀爪的主要功能是固定猎物，方便撕咬。幼年恐爪龙的镰刀爪较成年个体有更大的弧度，这可能也暗示一些潜在的功能差异：幼年个体可能会借助镰刀爪爬树，而成年个体则不具备这一功能。

前肢功能

2002年的一项生物力学分析认为恐爪龙的手部非常适合抓取猎物，然而恐爪龙无法像现生鸟类那样完全折叠手部。菲利·森特于2006年发表的一项研究非常详细的描述了恐爪龙的前肢活动范围。研究表明恐爪龙具有较为灵活的前肢，其肱骨可以向后摆动至接近水平的位置。其肘关节可以较大幅度的弯曲，但是无法完全伸直。恐爪龙可以使用前肢抱住物体并抬高至胸部的位置，但是由于其第二指与另外两个手指不具备对握功能，它无法单手拿起物体。

咬合力

一项基于断棒理论的研究估算了恐爪龙的咬合力约为现生短吻鳄的15%。后期的一项研究在一件腱龙骨骼标本上找到了恐爪龙的咬痕，并依据咬痕估算了恐爪龙的咬合力。研究者认为恐爪龙的咬合力可以达到410至820千克，要大于现生的鬣狗，接近同体型的短吻鳄。

生殖特征

多数蛋与成体关联保存的标本都属于窃蛋龙类和伤齿龙类。恐爪龙是唯一一种保存有蛋与成体关联标本的驰龙类。蛋壳碎片保存于腹膜肋与前肢骨骼之间，排除了这件标本进食蛋的可能。对腹膜肋的组织学切片显示与蛋关联的这件标本已经成年。对蛋壳的组织学切片显示，恐爪龙蛋的蛋壳结构与窃蛋龙类更加相似，而与伤齿龙的蛋具有较大的差异。由于这件标本没有保存完整的蛋窝和更多的成体姿态信息，因此对于驰龙类的生殖生物学还存在很多未解之谜。

恐爪龙与恐龙文艺复兴

约翰·奥斯特罗姆对恐爪龙的发现和描述可以算的上是恐龙古生物学发展史中最重要的事件之一。恐爪龙作为一种敏捷活跃的捕食者的形象彻底改变了学术界和流行文化中对于恐龙的刻板印象，并使得人们开始相信恐龙中的一些类群可能也是“温血的”。在恐爪龙被首次描述的几年以后，奥斯特罗姆注意到它与始祖鸟拥有非常多的相似之处，使得他再次提出被否认已久的鸟类恐龙起源学说，而这一观点在今天已被科学界广泛接受。

发现记录

2024年5月6日，由中国地质大学（北京）、福建省英良石材自然历史博物馆领衔的科学家团队宣称，该团队此前在福建发现的龙翔恐龙足迹群中的大型恐爪龙类恐龙足迹，为目前已发现的世界最大恐爪龙类足迹，其中5个足迹平均长约36.4厘米，宽16.9厘米。

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