戟龙

蜥形纲动物

戟龙（Styracosaurus）又名刺盾角龙，在希腊文意为“有尖刺的蜥蜴（στυραξ）”，是草食性角龙下目恐龙的一属，生存于白垩纪坎潘阶，约7650万年前到7500万年前。

简介

戟龙又叫刺盾角龙，生活在白垩纪晚期，是植食性角龙类恐龙的一种，颈盾戟龙的头颅硕大，颈部长有美丽的盾状环形的装饰物。在盾状饰物周围长着6个大小不一的长角，这些构成了戟龙那大的吓人的颈盾，这个颈盾不但能吓住敌人。这个颈盾一般在强壮威武的雄性身上长得壮观美丽，而在雌性的身上并不发达，因此专家推测其作用主要是为了展示，以吸引异性的注意。因为这个颈盾看起来很像中国古代兵器中的戟，所以便形象地给它取名为戟龙。戟龙强健的四肢支撑起庞大的身体。戟龙的角和颈盾的骨刺像一把把利剑，是反守为攻的可怕武器。像鹦鹉一样弯曲的喙嘴，可以切割采食低矮植物的叶子。戟龙长约60厘米的鼻角，是进攻时的主要武器。

化石发现

戟龙的第一个化石，由劳伦斯·赖博在1913年命名。1935年，皇家安大略博物馆的工作人员重新来到恐龙公园，发现遗失的下颚与骨骸的大部分。戟龙性格虽然温顺却敢于和肉食恐龙对抗，甚至敢反击霸王龙。被戟龙的鼻角顶中将是致命伤。由于尖角龙亚科存在不同种、甚至不同个体的差异性，所以一直有争论哪些属和种是有效的，尤其是尖角龙与独角龙是否有效属，还是不同性别的成员。1996年，彼得·达德森发现尖角龙、戟龙、独角龙之间有足够的差异性可成立独立的属，而戟龙与尖角龙的关系较近。

形态特征

戟龙(jǐ long)是种大型恐龙，拥有短四肢，以及笨重的身体。戟龙的尾巴相当短。它们有喙状嘴，以及平坦的颊齿，显示它们是草食性恐龙。如同其它角龙类，生活方式群居，多与其他角龙类及植食恐龙共栖，以大群体方式迁徙，理论可从化石透露。主要生活于加拿大的艾伯塔和美国的蒙大拿，白垩纪末。戟龙性格温顺却敢于和肉食恐龙对抗，甚至敢反击霸王龙类。被戟龙的鼻角顶中将是致命伤，戟龙颈盾周围的尖刺有效能够保护颈部，而很多时候戟龙不用参战，只需要晃晃满头的尖角就能吓退多数进攻者。

戟龙是由劳伦斯·赖博在1913年命名，是尖角龙亚科的成员。戟龙已知有三个种：埃布尔达戟龙（S. albertensis）、卵圆戟龙（S. ovatus）、帕克氏戟龙（S. parksi），但最后一种常被认为是埃布尔达戟龙的异名。其它曾被列入戟龙的种已经改列为其它属。

特点

戟龙的成年个体身长约5.5公尺，重达2.7吨左右。头颅非常巨大，拥有大型鼻孔，原型标本鼻部上高大的角有50公分长，头盾上有4到6个尖角，数量依物种而不同。头盾上四个最长的角，每个几乎跟鼻部的角一样长，约50到55公分。戟龙头盾的较低部分有较小的角，类似尖角龙头盾上的小角，但较小。如同大部分角龙科恐龙，戟龙头盾上有大型窝窗。嘴部前方是缺乏牙齿的喙（hui）状嘴。戟龙眼睛上方有微小、未发展的眉角。

体型

戟龙的庞大体型类似犀牛的体型。戟龙的强壮肩膀用在在物种内的打斗中。戟龙有相当短的尾巴。每个脚趾有蹄状爪，由角质包覆。臀部有10节愈合的荐椎，数量超过其它恐龙。

姿势

戟龙以及角龙科恐龙的四肢姿势有过不同的假设，包括前肢直立于身体之下，或是前肢呈现往两侧伸展姿势。最近的研究提出戟龙最有可能采取两种说法中间的蹲伏姿势。古生物学家格里高利·保罗（Gregory S. Paul），以及丹麦哥本哈根大学动物博物馆的佩尔·克里斯坦森（Per Christiansen），基于角龙类的非两侧伸展式足迹，提出大型角龙类如戟龙能够以大象的方式奔跑。

物种学史

M. nasicornis可能是雌性戟龙。他的论点只有部分人采纳，其它研究人员并不接受M. nasicornis是雌性戟龙的观点，或独角龙为有效属。较早的角龙类恐龙原角龙被假设为两性异形，但没有证据显示角龙科恐龙为两性异形。

起源

戟龙的演化起源因为早期角龙下目恐龙的化石非常稀少，所以很多年来无法确定。在1922年发现的原角龙，稍微显示出与早期角龙科恐龙的关系。在90年带晚期发现的祖尼角龙，是已知第一种有额角的角龙下目恐龙。而隐龙是已知第一种侏罗纪角龙下目恐龙。这些新发现非常重要，并描绘出角龙类恐龙的起源，它们起源于侏罗纪的亚洲，而真正有角的角龙类出现与晚白垩纪之初。

发现位置

戟龙的第一个化石是由查尔斯·斯腾伯格（Charles Mortram Sternberg）在加拿大埃布尔达省的恐龙公园组所发现，并由劳伦斯·赖博（Lawrence Lambe）在1913年所叙述。在1935年，皇家安大略博物馆的工作人员重新来到恐龙公园组，并发现遗失的下颚与骨骸的大部分。这些化石显示埃布尔达戟龙（S. albertensis）身长约5.5到5.8公尺，臀部高度为1.65公尺。

在1915年，任职于纽约美国自然历史博物馆的巴纳姆·布郎（Barnum Brown）与Erich Maren Schlaikjer收集了一个接近完整的骨骸与一个部份头颅骨。这些化石也是在恐龙公园组所发现，接近埃布尔达省Steveville镇附近。布郎与 Schlaikjer比对这两个发现于同一地点的化石，它们认为这些标本与原型标本在外表上有显著的不同，因此建立新种帕克氏戟龙（S. parksi），以William Parks为名。布朗与Schlaikjer所根据的标本差异包含：颧骨与埃布尔达戟龙有相当差异、较小的尾椎。帕克氏戟龙也拥有更结实的颚部、较短的齿骨、头盾形状与埃布尔达戟龙的不同。然而，该头颅骨大部分是由石膏重建，而1937年的最初研究并没有叙述实际的头颅骨样貌。直到保存状态更好的标本被发现，关于帕克氏戟龙有效性的疑问才重新展开。

发现位置

在2006年夏季，埃布尔达省得兰勒赫市泰瑞尔古生物博物馆的Darren Tanke重新寻找帕克氏戟龙的发现位置。这些1915年挖掘团队所发现的大量头颅骨碎片，是从采石场中发现的。泰瑞尔古生物博物馆希望能够发现更多的化石，以重新叙述头颅骨，并检验埃布尔达戟龙与帕克氏戟龙是否为同一个种。他们在恐龙省立公园发现了数个戟龙部分头颅骨，以及两个尸骨层。其中一个尸骨层发现了众多的头颅骨碎片，例如角鞘、颚部、以及头盾碎片。

戟龙的第三个种卵圆戟龙（S. ovatus）是在蒙大拿州双麦迪逊组所发现，并由查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔（Charles W. Gilmore）在1930年所叙述。卵圆戟龙的化石材料有限，其中保存最好的是部分颅顶骨，它们的特征是接近中央线的一对尖刺往中央线集中，而非远离中央线，例如埃布尔达戟龙。它们头盾两侧分别有两对尖刺，而非三对。与埃布尔达戟龙的尖刺相比，卵圆戟龙的尖刺相当短，其中最长的仅有29.5公分（11.6吋）。

归类

另外有数个种曾被归类于戟龙，但是已经被归类于其它属。S. sphenocerus原本在1890年，被爱德华·德克林·科普（Edward Drinker Cope）根据一个鼻骨与类似戟龙的鼻角，而被归类于独角龙的一个种，在1915年被归类于戟龙。在1990年，业余古生物学家Stephen Czerkas与Sylvia Czerkas非正式地叙述了S. makeli，并标明于一个图解上，后来成为野牛龙。极北戟龙S. borealis则是帕克氏戟龙的早期非正式名称。

生活习性

戟龙与其它角龙类常在大众读物中以群居动物的形象出现。在埃布尔达省恐龙公园组发现了两个戟龙的尸骨层。这些尸骨层由不同形式的河相沉积层所构成。证据显示这个环境当时是季节性干旱或半干旱环境，所以这些大量死亡的戟龙可能是非群居动物，而在干旱时期聚集到水坑中。

戟龙的相关信息比它们的近亲尖角龙还多，显示戟龙在环境改变的时候取代了尖角龙。

齿列与食性

戟龙是草食性恐龙；因为它们的头部高度，戟龙可能主要以低高度植被为食。然而，它们也可能用头角、喙状嘴、以及身体，撞倒较高的植物。戟龙的颚部前端具有纵深、狭窄的喙状嘴，被认为较适合抓取、拉扯，而非咬合。

角龙科的牙齿排列成齿系（Tooth batteries）。在上方的较老牙齿被下方的年轻牙齿所取代；这个取代方式在动物的一生中不断地进行。角龙科的齿系是用来切割，而鸭嘴龙科的齿系是用来磨碎。有些科学家认为角龙科是以棕榈科或苏铁为食，而其它科学家则认为它们以蕨类为食。达德森则假设晚白垩纪的角龙类撞倒开花植物，并以它们的树叶与树枝为食。

角与头盾

戟龙的大型鼻角与头盾，是恐龙之中最特殊的面部装饰物之一。自从首次被发现有角恐龙之后，它们的角与头盾功能长久以来都是争论的主题之一。

假设

在20世纪早期，古生物学家RichardSwann Lull提出一个假设，他认为角龙类的头盾是用来提供颚部肌肉的附着点。他稍后注意到戟龙头盾上的尖刺，使它们看起来较为恐怖。在1996年，达德森支持Lull的肌肉附着点理论，并制作了戟龙与开角龙头盾的可能肌肉附着点图示，但他并不赞同头盾的窝孔充满了颚部肌肉。然而，C.A. Forster则认为没有证据显示这些头盾上有大型肌肉附着点。

造成的伤害

长久以来，角龙类恐龙被认为使用它们的角与头盾来抵抗同时代的大型掠食者恐龙。角龙科头颅骨上的凹洞与其它损伤，常被认为是打斗所造成的伤害，然而一个2006年的研究则认为没有证据可以显示这些伤痕是因为打斗而留下的，也没有感染或复原的痕迹。而骨质流失、或不明的骨头病理，被认为是这些凹洞与损伤的成因。

调节体温

戟龙与其近亲的大型头盾也有可能有助于增加身体的表面积，以利调节体温，如同大象的耳朵。另一个类似的理论也认为剑龙的骨板具有体温调节功能，但这些理论并没有考虑角龙科不同成员的头盾，所拥有的不同变化性。

求偶展示物的理论

在1961年，Davitashvili首次提出这些头盾是作为求偶展示物的理论，而这个理论获得越来越多赞同。不同种的有角恐龙，拥有不同形状的装饰物，这个证据支持了头盾作为求偶或其它社会行为的视觉辨识物。此外，现代拥有角状物或装饰物的动物，也将它们作为视觉辨识物使用。

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