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拟病毒

缺陷类病毒

20 世纪 80 年代以来，在澳大利亚陆续从绒毛烟、苜蓿、莨菪和地下三叶草上发现了四种新的植物病毒。1983年，这些病毒被定为拟病毒。

发现
1981年以来，Randles等分别陆续从绒毛烟、苜蓿、莨菪以及地下三叶草分离到几种在核酸组成与生物学性质方面比较特殊的绒毛烟斑驳病毒、苜蓿暂时性条斑病毒、莨菪斑驳病毒和地下三叶草斑驳病毒 。1983年，这些病毒被定为拟病毒，又称类类病毒。
这是一类包裹在病毒衣壳内的类病毒。
RNA植物病毒中也有一类由于基因组太小而没有足够的遗传信息，因此不能单独侵染寄主并进行复制的所谓卫星病毒，他们都含单链RNA。
形态特征
类病毒是共价闭合单链环状RNA分子，大小为246-399nt。
拟病毒的粒子中含有两类核酸，一类为线状单链RNA（RNA-1），相对分子质量较大约1.5×10）；另一类是环状单链RNA（RNA-2）。
拟病毒有两种分子结构，一是环状RNA-2，二是线状RNA-3。RNA-2和RNA-3是由同一种 RNA 分子所呈现的两种不同构型，其中RNA-3可能是RNA-2的前体，即RNA-2是通过RNA-3环化而形成。
RNA-2不能单独侵染寄主和复制自身。拟病毒的RNA-1与RNA-2之间存在着互相依赖的关系，两者必须同时存在才能感染寄主、复制核酸和产生新的拟病毒粒子。
生物学性质
拟病毒（virusoids）由核苷酸组成、大小和二级结构上均与类病毒（viroids）相似，而在生物学性质上却与卫星RNA（satellite RNA） 相同，如：
① 单独没有侵染性，必需依赖于辅助病毒才能进行侵染和复制，其复制需要辅助病毒编码的 RNA 依赖性 RNA 聚合酶。
② 其 RNA 不具有编码能力，需要利用辅助病毒的外壳蛋白，并与辅助病毒基因组 RNA一起包裹在同一病毒粒子内。
③ 卫星 RNA 和拟病毒均可干扰辅助病毒的复制。
④ 卫星 RNA 和拟病毒同辅助病毒基因组 RNA 比较，它们之间没有序列同源性。根据卫星 RNA 和拟病毒的这些共同特性，也有许多学者将它们统称为卫星 RNA 或卫星病毒。
复制机制
类病毒RNA的复制不需借助辅助病毒，但由于其不编码任何蛋白，因而类病毒的复制完全依赖于宿主的转录系统。所有类病毒的复制均为RNA-RNA直接转录，并不涉及DNA。在类病毒感染的植物体中，采用分子杂交技术可以发现多体的类病毒（+）链和（一）链RNA，以及二者的复合物，因此类病毒的复制可能是滚环模式。
具体过程为：先以滚环方式合成一条负链RNA，再以负链为模板合成一系列的正链RNA，于是形成了一个双链的复制中间体，然后再从复制中间体上产生线状的ssRNA-3分子，RNA-3再在RNA连接酶的作用下环化成RNA-2这种拟病毒分子
因为类病毒RNA主要集中在核内，特别是核仁内，所以其复制很可能是由依赖DNA的RNA聚合酶Ⅱ完成，这一点已在马铃薯纺锤形块茎类病毒（PSTV）中得到证明。至于（+）链和（一）链多体的剪切加工，则可能是由类病毒RNA自身的核酶活性完成的。
许多类病毒cDNA已经克隆，克隆的PSTV cDNA仍具有侵染性。
分类
已知类病毒共27种，分为2个科，7个属。
植物病毒中的拟病毒
绒毛烟斑驳病毒、苜蓿暂时性条斑病毒、 莨菪斑驳病毒、地下三叶草斑驳病毒。
动物病毒中的拟病毒
丁型肝炎病毒（hepatitis D virus）,它的宿主（辅助病毒）是乙型肝炎病毒（HBV）。
主要价值
（1）有助于探索核酸的结构与功能。
拟病毒是一种低分子量的侵染性核酸分子，因而易于进行细致的化学组分和结构分析；通过拟病毒与类病毒的结构与功能的比较，对核酸的结构与功能可能会得到更深入的了解。
（2）有助于探索拟病毒与辅助病毒（RNA-1）间的相互关系。
拟病毒必须依靠辅助病毒的存在才能复制，而辅助病毒的复制却不需要拟病毒的存在。拟病毒的存在可以影响辅助病毒的产量和改变辅助病毒在宿主上的症状及反应的程度。
（3）利用拟病毒这类低分子RNA来组建新的弱毒疫苗。
拟病毒又可称类类病毒，它与普通类病毒的差异在于它的侵染对象不是高等植物或动物，而是小小的植物病毒。根据拟病毒的存在可影响辅助病毒的产量和改变辅助病毒在宿主上的症状和反应程度的原理，有可能用它来人工组建具有防病功能的弱化疫苗。
（4）对拟病毒的深入研究，也有助于进一步探索病毒的本质和生命起源等重大生物学理论问题。
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