捕虫笼

植物器官

捕虫笼（英文名：Plants Pitcher）是猪笼草科和瓶子草科植物的叶子，叶子进化成漏斗状，用来捕捉昆虫，用蛋白酶和其他酶消化猎物。猪笼草唇上的花蜜状分泌物以及颜色和气味的组合会吸引昆虫。主要作为吸引、捕获和消化猎物的手段而进化，并以“下位笼”和“上位笼”的形式出现，分别专门用于捕获爬行和飞行的昆虫。

形态特征

植物界中的两科植物瓶子草科和猪笼草科，这些植物通常会产生两种捕虫笼，这被称为叶二态性。靠近植物基部的是大型的下捕虫笼，通常位于地面上。上捕虫笼或空中捕虫笼通常较小，颜色不同，具有与下捕虫笼不同的特征。这些上捕虫笼通常在植物成熟和长高时形成。为了保持植物的稳定，上位笼的卷须经常形成一个环，使其能够缠绕在附近的支撑物上。在某些物种中（例如莱佛士猪笼草），两种类型的笼子可能会吸引不同的猎物。这种形态的多样性也常常使物种的识别变得困难。

捕虫笼最初是一个小芽，逐渐扩大，形成球形或管形陷阱。其形状可能让人联想到香槟杯。

（注：(a) 多巴猪笼草上位笼，(b) 多巴猪笼草下位笼，(c) 小猪笼草上位笼，(d) 小猪笼草下位笼，(e) 苹果猪笼草，(f) 菱茎猪笼草， (g) 真穗猪笼草， (h)白环猪笼草自然杂交种(N. reinwardtina x spectabilis)。）

（注：(A) 豹斑猪笼草、(B) 爱德华猪笼草、(C) 劳氏猪笼草、(D) 大叶猪笼草、(E) 马来王猪笼草和 (F) 长毛猪笼草。注意 (D) 和 (E) 中存在哺乳动物粪便。图片来源：A. van der Ent。）

器官构造

上笼结构

捕虫笼中含有植物自身产生的液体，这种液体可能呈水状或黏稠状，用于淹死猎物。这种液体含有粘弹性生物聚合物，对于许多物种的陷阱中昆虫的保留可能至关重要。笼中的粘弹性液体对保留有翅昆虫特别有效。这种液体的诱捕效率仍然很高，即使在被水大量稀释的情况下也是如此，这在潮湿的条件下是不可避免的。入口周围是一种称为唇的结构，它很滑，通常色彩鲜艳，吸引猎物，但提供不确定的立足点。

下笼结构

瓶子草的捕虫笼可为圆柱形、卵形、球形或漏斗形等。其发育自笼蔓的末端。每片新叶的笼蔓末端都具一个捕虫笼的雏形。在笼盖打开前，捕虫笼上就已出现了其特有的颜色、花纹和斑点。笼盖打开后，笼口处的唇会继续发育，变宽变大，并会向外或向内翻卷。同时唇开始呈现色彩。此时的捕虫笼已成熟，约几天后即可观察到有昆虫落入其中。

捕虫机制

瓶子草科和猪笼草科植物的叶子进化成漏斗状，用来捕捉昆虫，用蛋白酶和其他酶消化猎物。瓶子草唇上的花蜜状分泌物以及颜色和气味的组合会吸引昆虫。由于捕虫笼的边缘很滑，加上至少一种植物的花蜜中含有麻醉药物，昆虫会掉入捕虫笼内，然后死亡，并被植物消化作为营养来源。所有的瓶子草都不具有能力移动，借此吸引昆虫或其他猎物的部位。它们的陷阱是静态的，结合数种诱因（颜色、气味、蜜）以及无法逃脱的环境。多数品种充分利用了气味、有毒的蜜、蜡质沉积（妨碍昆虫的脚）和重力，让猎物落入瓶中。

瓶子草和猪笼草的瓶状叶是有效的昆虫陷阱，囊状的瓶状叶有鲜明的色彩，其开口处常分泌香甜的蜜汁以引诱昆虫前来采吃，一旦受骗的昆虫爬到顶端，并试图跨过瓶口爬进内壁时，由于内壁很滑而被滑落瓶中，掉进瓶内的消化液中，力图从瓶中爬出来的昆虫，受到内壁的倒刺毛挡住去路，最终因挣扎无力而重新掉进消化液中淹死。瓶子草的消化液含有由瓶壁腺体分泌的蛋白分解酶，它可将溺死的昆虫尸体的蛋白质溶解，变为营养物质氨基酸被瓶壁吸收。

功能研究

瓶子草科和猪笼草科的捕虫笼让其远近闻名，靠着这个设计精巧的陷阱，这种特殊的“食肉植物”才可以捕获昆虫。捕虫笼的开口部位有着极为湿润光滑的“嘴唇”，昆虫一旦落上很容易失足滑到捕虫笼中，并变成瓶子草的一顿大餐。尽管科学家们做了不少工作，但还是没有弄清楚瓶子草的“嘴唇”如此湿滑且又长时间保持湿润的秘密。

中国科学院理化技术研究所江雷院士、北京航空航天大学张德远教授、陈华伟教授等人也对猪笼草的这个小秘密很感兴趣，他们通过解析翼状猪笼草“嘴唇”（口缘区）的微观结构，揭示了猪笼草让昆虫失足滑落的秘密就在于其口缘区的定向连续搬运液体的能力。科学家们进一步对这个有趣的现象进行了数学分析，并建立了液膜输运的理论计算模型，使人类对瓶子草的功能进行仿生应用成为可能。这一研究成果刊发于《Nature》（自然）。（Continuous directional water transport on the peristome surface of Nepenthes alata. Nature, DOI:10.1038/nature17189）

自然界有很多系统存在表面定向水流动的现象，一般认为这种现象与微米和纳米尺度表面结构有关，由表面能梯度和拉普拉斯压力（Laplace pressure）梯度驱动。不过，这个中国科学家团队通过研究翼状猪笼草口缘区的结构，发现定向连续搬运液体的根本在于其多尺度的微纳结构——楔形盲孔组成不对称沟槽，能在运输方向上优化并加强毛细上升，并阻止反方向的回流，从而完成单方向液膜搬运（下图）。

仿生应用

在这一发现的基础上，研究团队模拟猪笼草口缘区表面结构进行了压印成形，成功复制了猪笼草口缘区的工作机制。而且，研究团队对这一现象进行了数学分析计算和模型理论建立，揭示了液膜定向连续搬运机理。江雷院士指出，“仿生研究的最终目的在于应用。猪笼草口缘区输运的是水，人类若想应用这种生物功能，需要运送的除了水，还可能是油，或其他液体物质的输送，这就需要建立理论基础。”。

猪笼草口缘区这种无外部动力的液体搬运方式，对于开发设计新型定向流体输运系统具有指导意义，在农业滴灌、无动力的微药物传输、自润滑防粘设计等等众多领域都有光明的应用前景。

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