掌叶铁线蕨

凤尾蕨科铁线蕨属植物

掌叶铁线蕨（Adiantum pedatum G. Forst.）是凤尾蕨科、铁线蕨属植物。植株高40-60厘米。根状茎直立或横卧，被褐棕色阔披针形鳞片。叶簇生或近生；柄长20-40厘米，栗色或棕色，基部粗可达3.5毫米；叶片阔扇形，长可达30厘米，宽可达40厘米，奇数一回羽状；小羽片20-30对，互生，斜展。叶干后草质，草绿色，下面带灰白色，两面均无毛；叶轴、各回羽轴和小羽片均为栗红色，有光泽，光滑。孢子囊群每小羽片4-6枚，横生于裂片先端的浅缺刻内；囊群盖长圆形或肾形，淡灰绿色或褐色，膜质，全缘，宿存。孢子具明显的细颗粒状纹饰，处理后常保存。

形态特征

植株高40-60厘米。根状茎直立或横卧，被褐棕色阔披针形鳞片。叶簇生或近生；柄长20-40厘米，栗色或棕色，基部粗可达3.5毫米，被和根茎有相同的鳞片，向上光滑，有光泽；叶片阔扇形，长可达30厘米，宽可达40厘米，从叶柄的顶部二叉成左右两个弯弓形的分枝，再从每个分枝的上侧生出4-6片一回羽状的线状披针形羽片，各回羽片相距1-2厘米，中央羽片最长，可达28厘米，侧生羽片向外略缩短，宽2.5-3.5厘米，奇数一回羽状；小羽片20-30对，互生，斜展，具短柄（长1-2.5厘米），相距，5-10毫米，彼此接近。中部对开式的小羽片较大，长可达2厘米，宽约6毫米，长三角形，先端圆钝，基部为不对称的楔形，内缘及下缘直而全缘，先端波状或具钝齿，上缘深裂达1/2;裂片方形，彼此密接，全缘而中央凹陷或具波状圆齿；基部小羽片略小，扇形或半圆，有较长的柄；顶部小羽片与中部小羽片同形而渐变小；顶生小羽片扇形，中部深裂，两侧浅裂，与其下的侧生羽片同大或稍大；各侧生羽片上的小羽片与中央羽片上的同形。叶脉多回二歧分叉，直达边缘，两面均明显。叶干后草质，草绿色，下面带灰白色，两面均无毛；叶轴、各回羽轴和小羽片均为栗红色，有光泽，光滑。孢子囊群每小羽片4-6枚，横生于裂片先端的浅缺刻内；囊群盖长圆形或肾形，淡灰绿色或褐色，膜质，全缘，宿存。孢子具明显的细颗粒状纹饰，处理后常保存。孢子黄色，四面体形，辐射对称。光镜下见其外壁具细颗粒状纹饰，扫描电镜下此纹饰乃为大小不等的片状扁平突起，重叠成片。三裂缝，缝长几达孢子的赤道线。孢子极面观为钝三角形，三角成为三突，向极面突出。赤道面观为半圆形。孢子大小为（24.49-35.69）28.93×42.47（38-24-48.43）微米，孢子内含黄色油滴，分散各处。

产地生境

广布于喜马拉雅亚南部、朝鲜、中国、日本及北美洲。在中国分布于黑龙江（宝清、小兴安岭、尚志、铁力）、吉林（长白山、临江、抚松、蛟河、安图、延吉、敦化、漫江）、辽宁（柚岩、本溪、草河口、凌源）、河北（怀来、小五台）、河南（篙县）、山西（空山）、陕西（秦岭）、甘肃（西固、天水、兰州、榆中、夏河、卓尼）、四川（康定、阿坝、天全、阿塞木、马尔康、理县、松潘、小金、黑水、雷波、大相岭、茂汶）、云南（维西、贡山、鹤庆、漾濞、德钦、丽江）、西藏（亚东）。生长于海拔350-3500米的林下沟旁。

生长习性

孢子吸胀后近裂处出现圆形浅色区域。接种后一周孢子自裂缝处开裂，伸出突起，成为初生假根。油滴逐渐消失，叶绿体出现。如在黑暗条件下，孢子不能萌发。孢子萌发时的细胞分裂为向心型（Momose 1942）或Vittaria型（Nayar 1971）即产生初生假根所形成的横壁与赤道而平行，原叶体原始细胞仍留于孢子壁内，此细胞再行分裂，产生的横壁与赤道面垂直，但此二横壁不相遇。初生假根无色，仅个别的含有退化的叶绿体。有时初生假根立即产生叉状分枝。孢子壁三裂片不分离，宿存在原叶体原始细胞之外，个别情况顶在丝状体前端。

原叶休原始细胞分裂为二，前端的细胞继续横裂，一般成为2-5个单列细胞长的丝状体，有的可达7个细胞，此时前面的一个细胞先行纵裂，再横裂，形成田字形4个细胞。有时丝状体仅2个细胞时，前面的细胞即行纵裂，再进行横裂，就形成双列或多列的丝状体。在接种密集的条件下，丝状体细胞细长。丝状体都无明显的顶端细胞，它们最前面的细胞都能分裂，结果成为前端校宽的掌形片状体。

片状体前端达4-6个细胞时，出现楔形的顶端细胞，经它左右交替的斜向分裂，片状体向两侧扩展，成为扇形，以分生组织代替顶端细胞。

扇形片状体前端中央或一侧出现4个排列整齐的细胞表面观为牢的长方形，成为原叶体的分生组织。此类细胞向左右两侧纵裂，其子细胞再行横裂，则发育为对称或暂不对称的心脏形原叶体，此发育为铁线蕨型Adiantumtypc（Nayar 1971）。

原叶体绿色，较薄，边缳一层细胞厚，约50-65微米，原叶体长度大于宽度，长倒卵形，3毫米×2.6毫米。或倒宽卵形，5.5毫米×7毫米，后端急尖为尾状。两翼斜向上升，内侧稍叉开，外侧边缘略呈波状，无毛状保。边缘细胞长方形或方形。翼细胞多角形，其体积趋向原叶体中部逐渐增大，细胞之间无厚角状加厚。幼细胞内叶绿体近多角形，老细胞内呈亚铃形，中间隘入，大小为5.5微米×3.5微米，叶绿体内均具杵状或颗粒状结构。

幼时无色，老时其顶端常呈红褐色，直径约8-10微米，有时局部膨大为球状；直径达35.48微米，并在此处产生分枝，假根顶端叉状分枝现象十分普遍。假根长约1.2-2毫米。最长达3.7毫米。

卵形或长倒卵形，5-6层细胞厚，厚约0.2毫米如。，随生长而扩展。

片状体生长不正常时或原叶体衰老部分，在它们的表面和边缘的细胞产生乳头状突起并进行分裂，成为丝状体和片状体，最后形成心脏形幼原叶体。它们的发育过程与孢子萌发后细胞分裂的情况相似，在其各阶段都可能产生精子器，并释放精子。

自接种后7-11周出现性器官，精子器发生在不规则的片状体或带形幼原叶体的表面和边缘，可达数百个。颈卵器都产生在大形心脏形原叶体的腹面，中脉范围内。从未发现雄同株的现象。

精子器长圆状球形，有时具柄，高50.64-65.88微米；苴径50.68-55.64微米，8细胞组成，基部为环细胞，顶端为盖细胞，居中为精原细胞，其底部的细胞壁向下突出，成为漏斗状，。盖细胞不分裂。精子细胞成熟时，盖细胞中央被穿梭，或从盖细胞一侧裂缝处逸出。精子器含精子约30-31个，约于15分钟后放完，精子细胞直径12.67微米。精子片状，伸长时长约30微米，中部宽约3.1微米，厚约1微米，尾部膨大宽约11微米，具颗粒状或泡沫状结构，前端较窄子螺旋状弯曲，运动时旋转前进。中部以上着生鞭毛约30-49条，鞭毛长17.2微米。

颈卵器较大，都发生在原叶体腹面中脉的范围内。最初产生的颈卵器在生长点的下方，成对出现，随原叶体的生长，4、5个颈卵器同时产生，老的向下推移，幼的不断发生，可多至25-40个。颈部5、6层细胞高，稍向后倾斜，高约101.36-131.57微米，颈细胞较大，宽约32.93微米，高约20.27微米，顶端盖细胞短肾状三角形，成熟时颈部前端开裂，受精后，颈卵器内部变为褐色。

主要价值

全草入药，通淋利水，止痛止崩，治小便不利、淋症、牙痛、月经过多；还能清肺止咳，治肺热咳嗽。

保护现状

列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》（2013年9月2日）——近危（NT）。

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）——近危（NT）。

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