提塔利克鱼

肉鳍鱼纲四足形亚纲提塔利克鱼属动物

提塔利克鱼（学名：Tiktaalik）是一种已灭绝的早期鱼类，生存于泥盆纪晚期，拥有许多类似两栖类的特征，一些保存良好的化石于2004年在加拿大北部的埃尔斯米尔岛被发现。它是鱼类演化成能更适应氧气含量较低的浅海的一种物种，它们后来逐渐进化成两栖类。提塔利克鱼大约生存于3亿7,500万年前，古生物学家认为它是鱼类（如生存在3亿8,000万年前的潘氏鱼）及早期四足类（生存于3亿6,500万年前的棘螈与鱼石螈）之间的物种。因为提塔利克鱼同时具有鱼类及两栖类的特征，所以发现者尼尔·苏宾（Neil Shubin）认为它属于四足形类。是最早登陆的海洋生物之一。

描述

提塔利克鱼被认为是鱼类及两栖类之间的物种。与过去许多更类似鱼类的化石不同，它的“鳍”拥有原始的腕骨及单纯的趾头，表示它们可以承受重量。仔细观察这些接合处显示提塔利克鱼虽然很可能无法使用它们来行走，但是它们可能可以用来支撑身体，就像伏地挺身一样。前鳍的骨骼显示出它们可能拥有许多肌肉组织，这表示它们拥有发达的肌肉，而且有能力像手腕一样弯曲。这些类似手腕的特征可以帮助提塔利克鱼在快速移动时稳定身体的底部。

位于头顶上方的气孔也是值得注意的特征，这显示它们拥有功能跟腮一样好的肺脏。提塔利克鱼可以在浅海地区使用这个构造，因为这里温度较高，导致氧气含量较低。这种比较进化的构造也促进肋骨朝向更强壮的方向来演化，这是一个陆生生物的关键构造。更强壮的肋骨可以让提塔利克鱼的身体在任何时间冒险离开水域。提塔利克鱼也趋乏许多鱼类拥有的特征－位于腮附近的骨盘限制头部的转动，这也让它们成为最早拥有颈部的鱼类。这也让它们在狩猎时拥有更多的自由，不论是在陆地上或是浅水中。

发现

3具提塔利克鱼化石于2004年在加拿大北部努纳武特埃尔斯米尔岛的泥盆纪河床被生物学家发现，而埃尔斯米尔岛在提塔利克鱼生存的年代都是劳伦大陆一部份，当时位于赤道中央，气候相当温暖。

这次异常的发现起因于一位古生物学家注意到提塔利克鱼的头骨突出悬厓，经过进一步的勘察后，发现这些外型奇特的化石可以追溯至3亿8,300万年前。

特征

提塔利克鱼是一种过度性化石，它在四足类生物的地位就像是始祖鸟一样。它们证明在许多相当不同的脊椎动物之间存在一种过渡性的物种。

生物学家在提塔利克鱼身上可以同时发现鱼类及两栖类的特征：

鱼类

鱼鳃

鱼膘

四足形动物

半鱼类半两栖类的肢骨及关节，包括具有功能的腕关节及类似于类的鳍脚

两栖类

两栖类的肋骨

两栖类的肺脏

两栖类的颈部

提塔利克鱼通常拥有耳鳍鱼的特征，但是它们的前鳍拥有类似手臂的骨骼结构（包括肩膀、肘及腕），更类似一只鳄。尚未发现后鳍与尾巴化石。提塔利克鱼拥有一列锐利的牙齿，它们的颈部可以独立于身体来移动，这是其他鱼类无法做到的。

提塔利克鱼也拥有类似鳄鱼的扁平头骨，眼睛位在头部的顶端显示它们花费许多时间在注意附近的动静。而它们肋骨及颈部则类似两栖类，这样可以支撑身体及益于使用肺部来呼吸。更加先进的颚部则适合用来捕捉猎物，而细小的腮裂缝被认为是呼吸孔，这项特征在许多动物上则转变为耳朵。

提塔利克鱼的化石是在“框架地盘”发现的，当时它沉积在泥盆纪时期靠近赤道的弯曲河流。提塔利克鱼的化石显示它是一种生活在浅海的底栖区（benthic zone）动物，甚至可以短时间离开水域，而它的头骨则可以支撑提塔利克鱼身体的重量。无论是在浅海或是陆地上，在这个时代，落叶植物非常繁盛，而每年掉入水中的叶片则吸引小型的生物进入低含氧的浅水地区，而大型鱼类在这里很难自由活动。这个发现显示提塔利克鱼多半可以在河床上弯曲前肢，将身体短暂的推上河岸。

提塔利克鱼这个名称是来自因纽特语，意为“江鳕”，这是一种与鳕鱼有亲缘关系的淡水鱼类。这种四足形动物被如此命名是因为一位居住在加拿大努纳武特的因努伊特人长者的建议，这里也是化石的发现地。

进化

北京时间2014年1月15日消息，新科学家报道，近日发掘的一头古代鱼类化石残余物揭示了史前生物是如何在水里生活并迈出了朝四肢陆地动物进化的步伐。提塔利克鱼（Tiktaalik）是生活在3.75亿年前的淡水生物，它身长达3米，拥有水生特性以及其它适合陆地生活的特征。

科学家最初于2004年首次发现提塔利克鱼，当时他们正在加拿大北极群岛埃尔斯米尔岛上寻找化石。它的奇特鱼鳃、鱼鳞、鱼鳍、和肺，加上可以移动的颈部，坚硬的胸腔和类似鳄鱼的头部使得提塔利克鱼成为介于鱼类和最早的四足陆栖动物的中间生物。

提塔利克鱼骨骼的重建。

在本周一发表的研究中，研究人员首次描述了提塔利克鱼背部的化石。报告展示了该生物具有巨大坚硬的骨盆带，突出的髋关节以及较长的后鳍。这强大的鱼鳍推动了提塔利克鱼在水里游动，同时帮助它在河床上行走或者泥滩附近爬行。

文章首席作者、美国芝加哥大学的解剖学教授尼尔·苏宾(Neil Shubin)表示最令人惊讶的发现是骨盆的大小。“为了方便你理解它到底有多巨大，（可以这么说）提塔利克鱼的骨盆和肩部大小相当，因此不难理解我们强调该生物后部的附器（如动物的腿尾）已经处于向四足生物转变的阶段。”

苏宾本预计像提塔利克鱼这样的生物后鳍和骨盆应该较小，只有当生物适应了陆地的生活之后后肢才会变得更强壮和显著。他将这一转变描述为从鱼类的“前轮驱动”到四足陆栖动物（或称四足动物）的“四轮驱动”。“结果发现鱼类的后部附器已经非常大，这表明在四足动物起源之前，鱼类的这种转变已经在进行之中了。”

最新的发现是基于加拿大北部埃尔斯米尔岛上发现的五个提塔利克鱼样本化石。科学家们尚未发现后鳍骨或者任何能够提供有关脚趾起源新见解的化石残骸。“提塔利克鱼的后鳍非常不完整。” 苏宾这样说道。有关化石的细节被发表在《美国国家科学院院刊》上。

四足生物的进化——从鱼类（底部）经提塔利克鱼（中央）到四足动物（顶部），后肢逐渐变大。

英国剑桥大学动物学博物馆脊椎动物古生物学馆长詹妮弗·克拉克(Jennifer Clack)教授表示，提塔利克鱼的化石回答了有关从水生到陆生生活转变的长久存在的问题。“这是我们理解一切是如何发生的巨大空缺，因为化石并没有提供任何好的证据。这个新化石正是我们希望发现的。” “巨大骨盆的发展必须发生在转变过程的某个阶段，考虑到它类似四足动物的特征，发现提塔利克鱼上已经有这些转变开始的迹象并非特别大的意外，但也令人满意的发现。”

英国伦敦自然历史博物馆的脊椎动物古生物学家泽琳娜· 约翰逊(Zerina Johanson)说道：“鱼类和四足动物最重要的差别——从移动的类型角度来说——便是鱼类身体前方一般有更大的前肢和腰部，也就是‘前轮驱动’假说，而四足动物一般有更大的后肢或者骨盆带。”

“从水里到陆地的转变据称与这些更大更强健的腰带有关，它同时为后肢以及前肢提供了支持。苏宾和同事在提塔利克鱼身上发现好几处新的强壮的骨盆带后推翻了这一观点，展示了那些生活在水里的生物具有我们认为与陆地有关的特征状况。”

“即便如此，腰带仍展示了好几处类似鱼的特征。提塔利克鱼的骨盆是鱼类和四足动物特征的混合，展示了从水生到陆地的转变并非我们之前预想的那么直截了当，有些四足动物的特征与鱼类向陆地移动的进化有关。它还表明这些特征的进化是依照一系列的步骤发生的，而它们的本质我们目前还没有完全理解。”

研究进展

美国芝加哥大学的一项化石研究发现，生存于泥盆纪晚期早已灭绝的早期鱼类——提塔利克鱼在进食过程中既能咬又能吸，类似于现代的鱼。此项发表在《美国国家科学院院刊》上的研究证明，咬食最初是从水生物种进化而来，之后才被改用于陆地。

吸食在陆地上是无效的，因为它无法远距离起作用，而且很难建立吸取食物所需的压力密封。因此，陆生脊椎动物不得不转向其他方法来捕获猎物。但是表明这种转变如何发生的化石证据有太多，远非从鳍过渡到肢体那么简单。于是，他们专门研究了提塔利克鱼颅骨中将骨头集合在一起的骨缝，以观察颅骨的使用方式。

研究小组使用了先进的新型计算机断层扫描(CT)分析来对提塔利克鱼颅骨的形态进行详细检查，鉴别出其他技术未曾发现的滑动关节等关键新特征，滑动关节为动物横向扩展其颅骨以产生吸力提供了必要的颅运动。

提塔利克鱼与鳄鱼的颅骨存在明显相似之处，鳄鱼是一种“活化石”物种，以前被认为仅使用横向捕捉动作捕获猎物。在2019年的一项研究中，研究人员发现，鳄鱼在进食时可以同时使用侧向咬合和吸力，这要归功于其颅骨独特的滑动关节，有助于在咬食时产生吸力。

提塔利克鱼也可能以同样的方式进食，这表明这种适应性可能在动物移居陆地很久之前就进化完成了。

更好地了解提塔利克鱼的生物学特征和行为，除了帮助人们了解鱼类祖先的进化之外，还可以为解剖结构和发育提供新的见解。在分析提塔利克鱼颅骨的运动范围时，似乎移动最多的3根骨头最终进化整合为哺乳动物耳中的骨头。

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