早开堇菜

堇菜科堇菜属植物

早开堇菜（Viola prionantha Bunge），是堇菜科堇菜属多年生草本植物。早开堇菜根状茎垂直，短而粗壮；叶多为基生叶，花期呈卵形，果期显著增大，三角状卵形，最宽处靠近中部，基部常心形；花大，为紫堇色或淡紫色；蒴果为长椭圆形；花果期为4月上中旬至9月。早开堇菜在每年3月上旬就开花，故得名。

植物学史

早开堇菜在每年3月上旬就开花，故得名。

形态特征

多年生草本，无地上茎，花期高3-10厘米，果期高可达20厘米。根状茎垂直，短而较粗壮，长4-20毫米，粗可达9毫米，上端常有去年残叶围绕。根数条，带灰白色，粗而长，通常皆由根状茎的下端发出，向下直伸，或有时近横生。叶多数，均基生；叶片在花期呈长圆状卵形、卵状披针形或狭卵形，长1-4.5厘米，宽6-20毫米，先端稍尖或钝，基部微心形、截形或宽楔形，稍下延，幼叶两侧通常向内卷折，边缘密生细圆齿，两面无毛，或被细毛，有时仅沿中脉有毛；果期叶片显著增大，长可达10厘米，宽可达4厘米，三角状卵形，最宽处靠近中部，基部通常宽心形；叶柄较粗壮，花期长1-5厘米，果期长达13厘米，上部有狭翅，无毛或被细柔毛；托叶苍白色或淡绿色，干后呈膜质，2/3与叶柄合生，下部者宽7-9毫米，离生部分线状披针形，长7-13毫米，边缘疏生细齿。

花大，紫堇色或淡紫色，喉部色淡并有紫色条纹，直径1.2-1.6厘米，无香味；花梗较粗壮，具棱，超出于叶，在近中部处有2枚线形小苞片；萼片披针形或卵状披针形，长6-8毫米，先端尖，具白色狭膜质边缘，基部附属物长1-2毫米，末端具不整齐牙齿或近全缘，无毛或具纤毛；上方花瓣倒卵形，长8-11毫米，向上方反曲，侧方花瓣长圆状倒卵形，长8-12毫米，里面基部通常有须毛或近于无毛，下方花瓣连距长14-21毫米，距长5-9毫米，粗1.5-2.5毫米，末端钝圆且微向上弯；药隔顶端附属物长约1.5毫米，花药长1.5-2毫米，下方2枚雄蕊背方的距长约4.5毫米，末端尖；子房长椭圆形，无毛，花柱棍棒状，基部明显膝曲，上部增粗，柱头顶部平或微凹，两侧及后方浑圆或具狭缘边，前方具不明显短喙，喙端具较狭的柱头孔。蒴果长椭圆形，长5-12毫米，无毛，顶端钝常具宿存的花柱。种子多数，卵球形，长约2毫米，直径约1.5毫米，深褐色常有棕色斑点。花果期4月上中旬至9月。

主要变种

毛花早开堇菜（Viola prionantha var. trichantha C.J.Wang）花冠较大，直径约2厘米，侧方花瓣里面基部密被白色长须毛，上方花瓣亦有少量须毛，下方花瓣连距长2-2.5厘米，距长8-10毫米。花期4月中旬至6月。分布于中国河北。生长在宅旁向阳处或路边草地。

产地生境

分布于中国黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、河北、山西、陕西、宁夏、甘肃、山东、江苏、河南、湖北、云南，朝鲜、俄罗斯远东地区也有分布。生长在山坡草地、沟边、宅旁等向阳处。早开堇菜喜半阴的环境，耐寒、耐旱，对土壤要求不严格。

生长习性

胚珠发育及大孢子发生：早开堇菜子房雌蕊原基形成后不久，子房的三腹缝线中部附近的内表皮下局部细胞平周分裂，形成向子房室内的突起，即胚珠原基，故其胎座类型为侧膜胎座，胚珠原基细胞继续进行平周和垂周分裂，并出现分化，与子房相连的部分形成珠柄，而另一端的细胞仍保持旺盛的分裂能力，此即珠心组织，在此过程中，胚珠与珠柄相连部分上侧细胞的分裂速度快于下侧细胞的分裂速度，胚珠逐渐向子房室底部方向弯曲，闭锁花长3.0-3.5毫米时，珠心珠孔端表皮下出现一个细胞，以其体积大，细胞核大，原生质丰富而明显异于其他珠心细胞，此即孢原细胞，孢原细胞平周分裂形成周缘细胞和造孢细胞，造孢细胞直接发育为大孢子母细胞；周缘细胞经垂周和平周分裂，偶尔表皮细胞也进行平周分裂，从而使大孢子母细胞位于珠心顶端2-5层细胞之下，所以，早开堇菜的胚珠属于厚珠心型，闭锁花长3.5-4.5毫米时，大孢子母细胞进行第一次减数分裂，产生的二分体细胞体积差别不大，随后二分体细胞进行第二次减数分裂，先是珠孔端二分体细胞进行分裂，然后合点端二分体细胞进行一次分裂，产生的4个大孢子沿胚珠长轴方向排成一列，即线形四分体，线形四分体中，合点端的孢子以及第一个大孢子都可能成为功能大孢子，并进而发育为单核胚囊。

雌配子体发育：花蕾长4.5-5.0毫米时，功能大孢子液泡化且体积增大液泡化，随后，大孢子进行一次细胞内核分裂，产生2个子细胞孩，但并不伴随着细胞质分裂，此郎2核胚囊，2核胚囊继续发育，并出现液泡化，最后在2个子细胞核之间形成一个大液泡，而2个子细胞核处于胚囊的两极，随后的2核胚囊中的2个子细胞核各自进行一次分裂，形成4核胚囊，闭锁花长至5.0-5.5毫米时，四核胚囊发育形成八核胚囊，随后，八核胚囊开始细胞分化，三个反足细胞，细胞质浓厚，显示其细胞代谢相当活跃成熟胚囊阶段，在胚囊的珠孔端卵器在空间上呈倒“品”字型排列、由3个梨状细胞组成的卵器，两个助细胞与卵细胞纵向延长，并极性化，两个助细胞的细胞核位于细胞的中部，合点端为液泡所占据，珠孔端为丝状器，稍大而宽的一个是卵细胞，卵细胞核大，位于卵细胞中部近合点端，其内可见一个雌性核仁，细胞质内无明显的大液泡，浓厚的细胞质围绕着卵核，两极核相靠，位于卵细胞的下方，多数中央细胞的两个极核融合为次生核，经4-6天胚囊逐渐发育成熟。因此，早开堇菜雌配子体发育属于单孢子蓼型，雌配子体发育过程中，珠柄继续弯曲，最后成熟胚珠为倒生胚珠，珠孔仅由内珠被形成。

繁殖方法

早开堇菜繁殖方法为播种繁殖。

主要价值

药用

早开堇菜全草供药用，有清热解毒，除脓消炎；捣烂外敷可排脓、消炎、生肌。

食用

早开堇菜的幼苗或嫩茎用可以来炒食、做汤、和面蒸食或煮菜粥等等。

观赏

早开堇菜花形较大，色艳丽，早春4月上旬开始开花，中旬进入盛花期，是一种美丽的早春观赏植物。

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