星形胶质细胞

细胞类型

星形胶质细胞（astrocyte），是哺乳动物脑内分布最广泛的一类细胞，也是胶质细胞中体积最大的一种。用经典的金属浸镀技术（银染色）显示此类胶质细胞呈星形，从胞体发出许多长而分支的突起，伸展充填在神经细胞的胞体及其突起之间，起支持和分隔神经细胞的作用。

形态结构

星形胶质细胞是胶质细胞中胞体最大的，直径3-5微米，核呈圆球形常位于中央，用经典的银染色法显示此类胶质细胞呈星形。星形胶质细胞从胞体发出许多长而分支的突起，伸展充填在神经细胞的胞体及其突起之间，起支持和分隔神经细胞的作用。细胞突起的末端常膨大形成脚板（ footplate）或终足（ endfoot），有些脚板贴附在邻近的毛细血管壁上，因此这些脚板又被称为血管足或血管周足;某些星形细胞突起还附着在脑脊髓软膜和室管膜的下膜上，把软膜、室管膜与神经元分隔开。相邻的星形胶质细胞之间通过缝隙连接相互联系，使细胞形成同步活动电镜下星形胶质细胞中游离核糖核蛋白体和粗面内质网均很少，糖原颗粒丰富，有大量的称为胶质丝（ glial filament）的原纤维。

在用尼氏法等一般染色组织切片中，星形胶质细胞的核比其他胶质细胞的核大，呈圆形或卵圆形，常染色质多，异染色质少而分散，故染色浅，核仁不明显。胞质中没有尼氏体，但具有一般的细胞器。胞质中含有大量交错排列的原纤维，伸入到胞突中并与胞突平行行走，是构成细胞骨架的主要成分。原纤维的超微结构是一种中间丝，称为胶质丝（glial filament），其直径介于微管（25nm）和微丝（6nm）之间，由相对分子质量为47000-50000的蛋白质组成，此类蛋白质被称作为胶原原纤维酸性蛋白（glial fibrillary acid protein，GFAP）。利用细胞免疫法证明GFAP仅存在于星形胶质细胞的胞体中，因此可利用GFAP的特异性抗体来检测星形胶质细胞。

缝隙连接

相邻星形细胞之间以及相邻脚板之间有缝隙连接。星形胶质细胞之间的细胞间隙狭窄，仅约3nm，内含组织液。缝隙连接又称缝管连接或接合膜（nexus），是由大量连接小体（connexon）有规律地成平板状排列的连接。每个连接小体又由6个亚单位镶嵌蛋白组成，这种蛋白被称为连接蛋白或接合素（connexin）。连接小体的中央有一中央小管（centralcanaliculum）通连相邻细胞。星形胶质细胞之间的缝隙连接主要由接合素43（CX43）构成。

星形胶质细胞比脑内其他任何类型的细胞具有更广泛的缝隙连接，由此使得星形胶质细胞类似于合胞体样结构。这种缝隙连接的功能为：加强相邻细胞的连接；细胞通讯，其方式为离子偶联以及代谢物偶联。离子偶联即电偶联，可使细胞形成同步活动。而代谢偶联则能使单糖、氨基酸、核苷酸、维生素以及激素和其他一些低分子物质自由通过缝隙连接。

类型

主要类型

根据胶质丝的含量以及胞突的形状可将星形胶质细胞分为两种：

纤维性星形胶质细胞（fibrous astrocyte）多分布在脑脊髓的皮质，突起细长，分支较少，胞质中含大量胶质丝，又称蜘蛛细胞（spider cell）；

原浆性星形胶质细胞（protoplasmic astrocyte），多分布在灰质，细胞突起粗短，分支多。胞质内胶质丝较少，又称苔状细胞（mossycell）。

电镜下星形胶质细胞的胞核有缺失，胞质较清亮，游离核糖核蛋白体和粗面内质网均很少，糖原颗粒丰富，有大量的胶质丝。纤维形星形胶质细胞的突起呈长圆柱形，而原浆性星形胶质细胞的突起呈薄片状，并常包裹着神经细胞及其突触（不伸入突触间隙）。星形胶质细胞的脚板与血管内皮细胞之间相隔一层基板，脚板质膜与基板接触处有半桥粒结构。

特殊类型

除上述典型的星形胶质细胞外，还有几种特殊类型的星形胶质细胞。如小脑的伯格曼胶质细胞（Bergmanglial cell）；视网膜的米勒细胞（Muller glial cell），又称放射状胶质细胞（radial neuroglia cell）；脑垂体的垂体细胞和正中隆起等处的伸展细胞（tanycyte）。

主要作用

星形神经胶质细胞的功能主要有:

（1）钾离子空间缓冲。星形胶质细胞对胞外钾离子具有空间缓冲作用，可以维持神经元周围离子平衡。当神经元产生动作电位时，钾离子从神经元胞内流出突触间隙内钾离子浓度暂时升高，星形胶质细胞可以通过膜上钾通道摄取部分钾离子，并通过星形胶质细胞间的缝隙连接将钾离子传递到相邻的其他星形胶质细胞，维持了神经元附近的钾离子的合适浓度。

（2）递质代谢。星形胶质细胞是谷氨酸（Glu）和γ-氨基丁酸（GABA）代谢的场所，谷氨酸和GABA被神经元释放后都可以被星形胶质细胞所摄取，经酶催化后可转变为谷氨酰胺（Gln），Gln是可以分别被谷氨酸能和GABA能神经元利用的前体，分别可以被转变为谷氨酸和GABA。另外，围绕突触的星形胶质细胞可以构成一道屏障，避免递质从突触间隙扩散出去。

（3）营养和保护作用。在神经发育中的作用，星形胶质细胞的终足几乎包被脑毛细血管80%以上的面积，而其与脑毛细血管内皮细胞之间的紧密连接可能是形成血脑屏障的基础，并从血液中摄取营养物质供应神经元。在胚胎发育初期放射状胶质细胞可以引导神经细胞迁移。在中枢神经系统受损后，星形胶质细胞进行有丝分裂，容易形成胶质瘢痕。

（4）星形胶质细胞可能参与了跨突触的信号传递过程。星状胶质细胞可以释放D-丝氨酸对神经元的长时程增强（LTP）的产生起重要作用及释放ATP对神经元活动产生异突触抑制。星形胶质细胞上有某些受体，且是脑中糖原的主要贮存部位，当神经元高度活跃，通过血脑屏障提供的血糖不能满足需要时，在递质的作用下可以将胶质细胞中的糖原分解成葡萄糖为神经元提供能量。

（5）星形胶质细胞可能参与了多种神经病理过程。如胶质细胞功能异常可导致钾离子缓冲能力下降或者摄取GABA过多，可能会引起癫痫的发作。星形胶质细胞也可能参与了 Parkinson病或者 Huntington舞蹈病的病理过程。

相关研究

2011年12月复旦大学上海医学院解剖与组织胚胎学系教授、著名干细胞专家张素春教授与美国威斯康星大学麦迪逊分校经长达5年多的合作研究，近期在一项干细胞研究中，首次成功地利用人类多能干细胞，分化生成了星形胶质细胞，该成果对脑组织、脑器官的再生、修复和脑部疾病治疗有重要应用价值。这项研究成果发表在国际著名学术期刊《自然·生物技术》杂志上。

人类多能干细胞可以分化成体内任意细胞、进而可以形成身体的各种组织和器官的研究，是当前干细胞研究的热点和焦点，而星形胶质细胞是胶质细胞中数量最多、具有重要功能的细胞，如血脑屏障等受到损伤，星形胶质细胞可以起到修复和再生的作用。尽管近年来科学家们利用多能干细胞已经成功培养和分化出心肌、神经、胰腺、骨等多种体细胞和不同组织，然而，如何直接将人胚多能干细胞“成功诱导”分化为对大脑修复、再生及脑部疾病治疗有重要作用的星形胶质细胞，对研究人员来说，一直是可望而不可即的“梦想”。

张素春教授领衔的科研团队在长期研究中，将人类多能干细胞分化为近似均一的不成熟星形胶质细胞群，结果发现并证实这些细胞具有与原代胶质细胞相似的基因表达、谷氨酸摄取与促进突触生成等功能特性。张素春团队将这些细胞移植到小鼠大脑中，进而发现这些细胞连接到脑毛细血管后，会转化为成熟的星形胶质细胞。《自然·生物技术》认为，这一突破性成果为研究大脑发育和功能、了解胶质细胞在疾病进程中的作用提供了新的细胞模型，并将推动神经疾病治疗新策略的开发。

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