春化作用

由营养生长阶段转入生殖阶段生长的现象

春化作用一般是指植物必须经历一段时间的持续低温才能由营养生长阶段转入生殖阶段生长的现象。例如来自温带地区的耐寒花卉，较长的冬季和适度严寒，能更好的满足其春化阶段对低温的要求。低温处理对花卉促进开花的作用，因花卉的种类而异。

简介

春化低温对越冬植物成花的诱导和促进作用。冬性草本植物（如冬小麦）一般于秋季萌发，经过一段营养生长后度过寒冬，于第二年夏初开花结实。如果于春季播种，则只长茎、叶而不开花，或开花大大延迟。这是因为冬性植物需要经历一定时间的低温才能形成花芽。冬性作物已萌动的种子经过一定时间低温处理，则春播时也可以正常开花结实。春化作用一词即由此而来。冬性禾谷类作物（如冬小麦）；二年生作物（如甜菜、萝卜、大白菜）以及某些多年生草本植物（如牧草），都有春化现象，这是它们必须等到翌年才能开花的基本原因。

历史

中国农民早就有用低温处理种子的经验。如“闷麦法”，就是把萌发的冬小麦种子装在罐中，放在冬季的低温下40～50天，以便于春季播种时，获得和秋播同样的收成。1918年德国植物学家G．加斯纳发现黑麦有冬性和春性之分。春黑麦不需要经过低温时期就可以抽穗，因此可以春播。而冬黑麦则需在发芽前后经过一段1～2℃的低温时期才能抽穗，所以必须秋播。1928年苏联农学家T．Д．李森科发现：禾谷类作物的冬性品种如不经低温，则长期处于分蘖阶段而不拔节开花。如将黑麦、小麦和大麦的种子播种在积雪的田间经受一段时间的自然冷冻后，就能拔节开花。把刚刚发芽的冬性禾谷类种子在播种之前用0～5℃冷冻一定天数，则不论何时播种，均能正常拔节。他和他的同事把这种低温处理方法应用于农业生产，并称之为“春化”。1935年李森科提出了植物阶段发育学说，认为春化阶段是一年生禾谷类作物的个体发育的第一阶段。

苏联遗传学家李森科（T.Д.Лысенко）提出的关于冬性品种可以用寒冷处理转变成春性或夏性品种的理论。此论点是不合宜的，因为遗传本质并没有被低温处理所改变。后来该词一般被解释为：低温（包括人工及自然低温）诱导或促进植株开花的作用。所有需要低温诱导或促进开花的植物，都可以在其营养体时期进行，但并不都能在种子萌发时进行。一般来说，能在种子萌发时进行的如冬小麦，其对低温的需要是兼性的，即低温能促进开花，未经过春化将延迟其开花。只能在营养体时期进行的，且幼苗必须达到一定最小体积才能感受低温的如芹菜，其对低温的需要是专性的或是绝对的。种子萌发时感受低温的部位是胚，营养体时期的感受部位为茎尖。

特性

对大多数需经低温才能开花的植物，1～2℃是最有效的春化温度，但只要低温持续时间足够长，-1～-9℃都有效。除低温外，春化作用还需要氧、水分和糖类（呼吸作用的底物）。干种子不能接受春化，种子春化时的含水量一般需在40%以上。离体胚在有氧、水分和糖类的情况下，才能起春化响应。

很多二年生植物的成花，既要经过春化，又需要长日照。其中某些植物，春化与光周期两种效应可以互相影响或代替。如甜菜开花要求春化和长日，在长日下春化有效温度的上限可以提高；在连续光下，12～15℃也可开花。另一方面，春化时间延长，则在短日下也能成花。即春化与长日照二者可互相代替。成花不需低温的长日植物菠菜，经低温处理后，在短日下也能开花。

春化作用在未完全通过前可因高温（25～40℃）处理而解除，称为脱春化。脱春化后的种子还可以再春化。有的植物在春化前热处理会降低其随后感受低温的能力，这种作用称为抗春化，或预先脱春化。

许多二年生植物（如甜菜、萝卜、胡萝卜、天仙子等）必需经一定天数的低温才能成花，否则一直处于营养状态。而许多一年生植物成花对低温的要求则不是绝对的。例如黑麦湿种子经几周低温处理，于7周后开花；而不经低温处理也能开花，只是开花时间延至14周以后。

因植物种类而异。冬小麦在胚胎期就对低温起响应，天仙子则必须在植株长到一定大小之后才能起响应。

机理

1939年G．梅尔歇斯根据嫁接试验提出，春化后植物体内可能产生一种传递春化状态的物质，称为春化素。但是春化素的提取和分离一直不成功。

春化过程中，感受低温的部位分生组织中的RNA和蛋白质含量增加，代谢也发生顺序性变化。春化效应还可经细胞分裂传递给子细胞。赤霉素处理能使许多冬性一年生植物和二年生植物（如天仙子、胡萝卜、甘蓝、萝卜等）不经低温而抽薹成花。菊、延龄草等多种植物经春化后赤霉素含量增加。而且用赤霉素生物合成的抑制剂处理植株，会抑制春化作用。以上现象提示赤霉素在春化中起作用。但另一些植物的情况相反，因而难以做统一解释。

春化作用机理：春化作用分2个阶段。

a.春化作用的前体物质在低温下转变成不稳定的前体物质；

b.在20℃下，中间产物转变为热稳定的物质，即最终产物。

条件

温度和时间

低温是春化作用的主导因子，通常春化作用的温度为0~15℃，并需要持续一定时间，不同作物春化作用所需要的不同，如冬小麦、萝卜、油菜等为0~5℃，春小麦为5~15℃。一般的讲，植物春化作用需要的温度越低，需求的时间也越长。例如中国北纬33°以北的冬性小麦，要求0~7℃的低温，持续36~51天，才能通过春化，而北纬33°以南的品种，在0~12℃，经过12~26天，就可通过春化作用。冬性一年生植物（如冬小麦）对低温是一种相对需要，一般适当降低或延长春化作用时间，可缩短种子萌发至开花的时间。如不经历低温，延迟开花，而一些二年生植物对低温的要求是绝对的，不经历低温就不能开花，如甜菜。

水分

如果植物以萌动的种子形式通过春化作用，需要一定的含水量，如冬小麦已萌动的种子，含水量低于40%，就不能通过春化作用。干种子对低温没有反应，因此，植物不能以干种子形式通过春化。

氧气

充足的氧气是萌动种子通过春化作用的必需条件。在缺氧条件下，即使水分充足，萌动的种子也不能通过春化。这表明春化作用与有氧呼吸有关，即低温对花原基形成的诱导，需要有氧呼吸。

养分

春化作用需要足够的养分，将冬小麦种子去掉胚，将胚培养在含蔗糖培养基上，可通过春化作用，反之，培养基中无蔗糖，不能通过春化作用。

应用

春化要求是植物成花对低温的响应，是影响植物物候期和地理分布的重要因素。引种时需注意所引植物种或品种的春化要求。对种子作春化处理，可以在春天播种冬小麦品种，在小麦越冬困难的北方寒冷地区有应用价值。对于开花对品质不利的洋葱，在春季种植前高温处理越冬贮藏的鳞茎，以降低其感受低温的能力，可以防止在生长期中因通过春化而开花，从而得到较大的鳞茎。

球根花卉的春化作用是球根花卉的一种自我保护措施。有些植物的种子或幼苗需经过一定的低温处理才会开花结实，此现象叫做春化作用。某些球根植物必须在第一年时进行营养生长，等储存了足够的养分与经过冬天的低温以后，在第二年春天才会开花结果。其实，春化作用的出现和休眠一样，也是植物应付恶劣环境的一种策略，植物在开花期是最脆弱的时候，如果不幸遇上低温，则很容易无法抵抗而导致不开花或死亡。所以经过长久的演化，植物本身便发展出一个适应的策略，那就是等待寒冬过去后再开花结实（即春化作用），以确保繁衍后代的目的。

有时可以利用人工的低温处理，来满足植物分化花芽所需要的低温，而取得过冬的效果，这种处理方式叫做春化处理。经过春化处理，即使是春天，也会像秋天播种时一样地开花。相反的，未经过低温处理（人工或自然）的球根，则即使叶片繁茂也不会开花。所以，在购买球根时，需特别询问球根是否已预先低温处理，如果没有，可以购回自行处理。处理的方法很简单，将球根以报纸包裹打湿，再套上网袋，放入冰箱贮存1～3个月即可。不过，为避免麻烦建议还是购买已冷藏处理过的球根为佳。

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