野生稻

禾本科稻属植物

野生稻（Oryza rufipogon Griff.）是禾本科稻属多年生草本植物。植株杆高约1.5米；叶鞘呈圆筒形，疏松、无毛；叶片长达40厘米，宽约1厘米；圆锥形花序，直立后下垂；颖果呈长圆形，易落粒。花期4-5月，果期10-11月。

植物学史

国际上野生稻的分类和命名十分混乱，截至1993年分布在亚洲、美洲和大洋洲的野生稻有15个命名。野生稻是世界上分布最广的稻属野生种，其自然繁殖地大多接近稻田，由于野栽自然杂交类型的多样性，在分类学上仍然存在有待解决的问题。关于中国野生稻的分类，丁颖教授采用Roschevicz的分类法，定名为Oryza sativa L.，f. spontanea Roschevic2。

1993年，李道远和陈成斌研究表明，根据生物学种（Species）的概念，原分布地具有独立群体并存在真正的纯合体材料是划分植物学上的种的首要条件。在中国野生稻的原分布地，多年生匍匐型（类型1）和多年生倾斜型（类型2）都具有群体，且有少数分布点的野生稻群体较纯。中国这两个类型的野生稻在分类学为一个种（ Species），与T. T. Chang 1976年分类的Oryza rufipogon相似。而其它9个类型（类型3-11）未发现有独立的群体，并据形态特征特性观察和同工酶分析结果，属于野栽自然杂交类型。中国尚未发现一年生的Oryza mivara Sharma et Shastry。

国际上常用的野生稻学名是：①Oryza sativa L. f. spontanea Roschevicz（Roschevicz 1931），指一年生。②Oryza perennis Moench（Chatterjee 1948），包括三个稻种。③Oryza rufipogon Griff.（Matoka1964），包括一年生、多年生和中间类型。④Oryza rufipogon Griff.（T. T. Chang 1976），指多年生。中国野生稻分类学特征特性与张德慈博士1976年稻种分类中的Oryza rufipogon Griff.分相似（仅生长习性有不同），因此这个学名适用于中国野生稻。

在19世纪初中国就利用野生稻的优异特性进行水稻育种。20世纪30年代，丁颖将野生稻作为亲本育成了耐寒强的新品种中山1号，并先后育成86个中山1号衍生品种；20世纪70年代，袁隆平又利用野生稻雄性不育的特性，实现了籼型杂交水稻三系配套技术，并成功利用野败选育三系技术配制出一批优良的杂交水稻组合。生产上使用的杂交稻组合95%以上是由野败型或与野败型相类似的细胞质不育系配组而成，产量、抗性和品质等指标都得到显著提升。

形态特征

多年生水生草本。秆高约1.5米，下部海绵质或于节上生根。叶鞘圆筒形，疏松、无毛；叶舌长达17毫米；叶耳明显；叶片线形、扁平，长达40厘米，宽约1厘米，边缘与中脉粗糙，顶端浙尖。

圆锥花序长约20厘米，直立而后下垂；主轴及分枝粗糙；小穗长8-9毫米，宽2-2.5（3）毫米，基部具2枚微小半圆形的退化颖片；成熟后自小穗柄关节上脱落；第一和第二外稃退化呈鳞片状，长约2.5毫米，具1脉成脊，顶端尖，边缘微粗糙；孕性外稃长圆形厚纸质，长7-8毫米，具5脉，遍生糙毛状粗糙，沿脊上部具较长纤毛；芒着生于外稃顶端并具一明显关节，长5-40毫米不等；内稃与外稃同质，被糙毛，具3脉；鳞被2枚；雄蕊6，花药长约5毫米；柱头2，羽状。颖果长圆形，易落粒。

近种区别

生长环境

生长于海拔600米以下的江河流域，平原地区的池塘、溪沟、藕塘、稻田、沟渠、沼泽等低湿地。在中国儋州市和庆农场的野生稻喜生长于海拔140-150米区域，多生活在池塘、沟渠、沼泽等各种地势较低的潮湿地带，丘陵脚下南北走向常年流水的水沟内，以及藤本植物和橡胶树所遮蔽的阴凉处均有野生稻生长。

生长区域为温暖潮湿的热带、亚热带气候，平均温19-23℃，1月平均温10℃左右，年最高温度大多为37-38℃，年降水量1119-2664毫米，相对湿度常在75-85%。在黏土、壤土、沙壤土上均能生长。为短日照植物，喜阳光。

对中国江西东乡野生稻原生态保护区杂草群落结构研究表明，原生态位区块主要伴生杂草有李氏禾（Leersia hexandra Swartz.）、水毛花（Scirpus triangulatus Roxb.）、柳叶箬（Isachne globosa (Thunb.) O. Kuntze）、糠稷（Panicum bisulcatum Thunb.）、刺蓼（Polygonum senticosum (Meisn.) Franch. et Savat.）、酸模叶蓼（Polygonum lapathifolium Linn.）、矛叶荩草（Arthraxon lanceolatus (Roxb.) Hochst.）、龙师草（Eleocharis tetraquetra Nees）、慈姑（Sagittaria trifolia Linn. var. simensis (Sims) Makino）、畦畔莎草（Cyperus haspan Linn.）、水筛（Blyxa japonica (Miq) Maxim.）、黄花狸藻（Utricularia aurea Lour.）、稗荩（Sphaerocaryum malacense (Trin) Pilger）等。在人为干扰多的区块，野生稻的伴生杂草，出现了无芒稗（Echinochloa crusgalli var. mitis (Pursh) Peter.）、双穗雀（Paspalum paspaloides (Michx) Scribn.）、李氏禾、鸭舌草（Monochoria vaginalis (Burm.f) Presl Kunth.）等栽培稻区的重要杂草，形成这种群落结构的主要原因是稻田灌水和人为夹带等途径。原生态保护区和人为干扰区的共性杂草是李氏禾、糠稷、酸模叶蓼等。

分布范围

世界

原产地：澳大利亚（北领地、昆士兰、西澳大利亚）、孟加拉国、柬埔寨、中国、印度（果阿、泰米尔纳德邦、奥里萨邦、比哈尔邦、卡纳塔克邦、中央邦、安得拉邦、喀拉拉邦、马哈拉施特拉邦、阿萨姆邦、北方邦、西孟加拉邦）、印度尼西亚（巴布亚、爪哇、加里曼丹、苏拉威西岛）、老挝、马来西亚、缅甸、尼泊尔、巴布亚新几内亚、菲律宾、斯里兰卡、泰国、越南。

引种地：阿根廷东北部、玻利维亚、巴西（北部、中西部）、美国（加利福尼亚、佛罗里达）、哥伦比亚、哥斯达黎加、古巴、多米尼加共和国、厄瓜多尔、法属圭亚那、圭亚那、海地、洪都拉斯、墨西哥西南、巴拉圭、苏里南、委内瑞拉、向风群岛。

中国

在中国分布于江西、湖南、广西、广东、云南、云南、福建、香港、台湾等地，其中东起广东饶平、西至云南盈江、南起海南、北至江西的137个县（市）都有野生稻分布，而东乡野生稻是发现的分布“最北”（北纬28°14、东经116°36′）的野生稻。

生长习性

花果期4-5月和10-11月。抽穗期的变异较大，4月中旬至5月中旬抽穗的约占20%，大多在10-11月出穗。不同野生稻居群有不同的开花期和开花习性。中国广东高州野生稻在陵水1年开花2次：第1开花期在4月中旬至6月中旬，历时约60天，开花高峰期为5月13-22日，日开花历时主集中在11:20-13:00，日开花高峰在13:30左右，第2开花期在8月下旬至10月下旬，历时45天，花高峰期在9月8-18日，日开花历时在11:15-12:50。日开花高峰在11:30左右。2次开花花开放特性基本相同，柱头外露表现为单露率46.23%，双露率49.14%，柱头总外露率达95.37%。单个颖花从开颖到闭颖一般需1.5-2.5小时，开颖角度为29.9°-32.4°。上、下半年2个季次的花粉育性分为89.67%和85.62%，平均结实率分别为58.81%和55.79%。海南野生稻一般1年仅开花1次，开花期在10月中旬至12月中旬，这与高州野生稻在陵水1年开花2次的表现有明显差异。

在中国儋州野生稻居群开花的高峰期为20天左右，单穗开花的持续时间为7-11天，单丛开花持续时间为15-25天，较海南其他地方的野生稻开花时间长。野生稻的花粉可育率与花粉活性均低于栽培稻，花粉量也较低，花粉粒较小。因此，野生稻的授粉能力低于栽培稻。与栽培稻相比，野生稻的花粉传播范围较小，散粉能力差。

繁殖方法

野生稻繁育扩种主要有2种方式：一是依靠地下根茎繁衍，在选好扩种地后，可采野生稻地下的根茎进行扩种，扩种规格为1-2条根茎/平方米，种植后注意灌水保活；二是等到野生稻种子成熟时进行采摘、晒干、净种、贮存，于翌年4月初可进行播种、繁殖、扩种。

主要价值

野生稻的基因可用来研究、开发，通过人工杂交，培育出用于生产的新品种。

科研

野生稻作为亚洲栽培稻的近缘祖先种，是稻种资源的重要组成部分、水稻杂交育种工作中最为重要的材料，具有较高的研究、开发与利用价值。对稻类植物的起源、发展演变和类型等研究具有重要作用。因此，做好野生稻原生境的保护工作对推动中国育种事业的发展具有重要意义。

野生稻是水稻种质资源天然的基因库，在长期的自然选择压力下，积累了栽培稻不具有的诸多优良遗传基因，具有众多可供现代水稻育种和生物技术利用的特异性状，有利于栽培稻的遗传改良。生产上栽培的水稻品种，都是野生稻通过长期驯化而获得。获取遗传多样性丰富的亲本，突破育种瓶颈，是育种工作的重要途径。因此，野生稻种质资源的收集、保存和利用备受科研工作者的关注。野生稻蕴含许多优良基因，如耐寒、抗虫、耐病、耐涝、耐盐、抗干旱、抗草等特性的基因挖掘，不断获得成功。利用育种、分子标记等手段挖掘野生稻的优良基因，可提高栽培稻抵御病虫草害的能力，改良水稻的生物学性状，提高水稻品种和产量。中国东乡野生稻基因组序列研究表明，粳稻与中国野生稻聚在1个亚群中，揭示了粳稻起源于中国。胚拯救、受精后的幼胚培养、受精前的子房内授粉、原生质体融合、多倍体化和组织培养等技术的不断改进，为野生稻有利基因的有效、高效利用提供了有效手段。

饲用

野生稻与栽培饲料稻相比更具优势，其蕴藏着栽培稻不具有或已消失的优良特性，如较强的抗逆性（耐寒、耐盐、耐旱和耐涝）、高抗病虫性（抗稻白叶枯病、稻瘟病、稻纹枯病、褐飞虱等）、高蛋白质含量、功能叶耐衰老、生长优势强（分蘖力强、生长速度快、根系发达、再生能力强）和广亲和等，可直接开发作为全株饲料稻或为培育优质全株饲料稻提供优良种质资源。

保护现状

保护级别

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN 2017年 ver 3.1）——无危（LC）。

列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》（2013年9月2日）——极危（CR）。

列入《中国国家重点保护野生植物名录》（2021年9月7日）——Ⅱ级。

列入《国际粮食和农业植物遗传资源条约》——附件Ⅰ。

种群现状

1917年和1926年相继在广东发现野生稻之后，陆续发现在6个陆上省份（广东、广西、云南、湖南、江西、福建）和2个海岛省份（海南、台湾）均有野生稻分布，在中国稻种资源库中也占有较大份额。除了中国台湾的已灭绝，上述地区也是野生稻在中国的分布区（余萍等，2003；杨庆文等，2005；Dongetal.，2012；杨庆文等，2013）。

广西野生稻，虽然80%的原生境已消失，但由于原生境地形种类多样，如：南宁、桂林、柳州的喀斯特溶岩地貌区，百色的河谷地貌区、邕宁的丘陵地形和桂东南地区的沼泽地貌区，截至2018年，仍然是中国野生稻类群最多的省份。曾经于1980年前后和2000年后在其境内进行两次普查，发现42个县有分布，其中北回归线穿越的16个县分布最密集、类型最丰富。“红水河-柳江-郁江-浔江”区域是广西野生稻分布最密集的地段（黄娟等，2009）。

海南野生稻的主要分布区在三亚和琼海，但在海口、东方、文昌和万宁等大多地方也发现有自然分布。三亚是野生稻在中国分布的最南端（18°09'N），琼海位于海南岛东部，2005年在其境内发现的野生稻琼海居群具有较高的研究价值（陈良兵等，2006）。截至2015年，海南野生稻原生地被毁灭现象十分严重，野生稻资源已消失82.2%，其他2种野生稻，如疣粒野生稻，只保留有7个居群点，且83.9%的居群处于中度和重度外界干扰下，药用野生稻仅存于保亭和陵水2个县，分布点只是原来的13-15%。

东乡野生稻发现于北纬28°的江西东乡县境内，具有较好的耐冷性，是全世界分布最北的野生稻。1978年邬柏梁等人发现东乡野生稻，1978-1982年间潘熙淦等和饶宪章人考察时先后在东乡县发现分布面积约3公顷的3处9个野生稻居群。由于当时对东乡野生稻的保护没有受到足够重视，致使其原生境遭受破坏，短短几年内原始居群数从9个急剧下降到2个。为了避免东乡野生稻的消失，中国水稻研究所和江西农科院水稻研究所于1985年以建立围墙的形式对庵家山和水桃树2个保存相对较好的居群实施了原位保护，保护面积分别为0.08公顷和0.02公顷。这两个已保护的东乡野生稻原始居群保存至今（胡标林等，2007；杨庆文等，2007）。

湖南野生稻有两个类群，茶陵野生稻分布于湖南省茶陵县尧水乡湖里沼泽地，另一类群为江永野生稻（康公平等，2007）。

福建野生稻主要分布在东南沿海水域，位于漳浦县境内的福建漳浦野生稻有2个自然居群，群体Ⅰ位于距离湖西畲族乡赵家堡村约100米左右的石湖潭，群体Ⅱ在湖西畲族乡岭脚自然村的古塘，是中国大陆野生稻经度分布的最东端（杨庆文等，2005）。

濒危原因

渐危种。长期以来对野生稻保护不力，很多野外生境受到破坏或人为干扰，以及周边生态环境的改变，野生稻原生态位受到威胁，种群严重退化，突出表现为种群数量减少、分布面积缩小、生存空间不断萎缩，“濒危”日显。

由于地理位置、地形和气候条件的独特性，孕育了野生稻种及其种群的遗传多样性，然而，随着人类活动范围的不断扩大和当地生态环境的不断恶化，野生稻的原生境破坏呈加重趋势。海南野生稻原生地被毁灭现象十分严重。野生稻种质资源价值高，而居群外通常有栽培稻种植，很大程度上影响了野生稻的遗传独立性，因此，保护野生稻资源刻不容缓。

杂草过度滋生，一些保护区出现外来植物入侵，使野生稻的生态位竞争更趋激烈，不采取有效保护，种群极易萎缩。野生稻还因垦荒、挖塘养鱼、放牧、修建基础设施、设立开发区和旅游点以及环境污染、环境恶化等多种因素的影响，其自然群落迅速减少。

保护措施

自2005年以来，中国海南儋州市开启了野生稻原生境保护点的建设与保护工作。儋州野生稻作为原生态植物种类之一，需要科学的管理。为确保原生境内野生稻的良好基因得以保存，应遵循“自然生态、安全环保”的原则进行管理。一是保护区域内尽量减少、避免外来人、畜禽对保护点的影响。二是把野生稻核心区的自然生态环境保护作为整个原生境保护点的工作核心。如除草，需到了恶性杂草严重影响野生稻居群自然生长与繁育时才进行，杜绝化学除草剂及其它农药的使用，采用人工拔除或用浸水除草法让杂草自然死亡。人工拔草时不能将杂草拔除过于干净，以保证原生境的生物多样性。浸水除草法是利用野生稻具有良好抗逆性的特点，通过长时间灌水浸泡让与野生稻处于同一地块的野草自然死亡。灌水是确保野生稻生存的重要工作之一，太过干旱时需及时灌水，让野生稻正常生长。野生稻原生境保护的所有管理措施的宗旨和目的就是创造条件，让野生稻的生长环境处于最接近原始的生态环境。

与栽培稻相比，野生稻的花粉传播范围较小，自交结实率、花粉成活率较低，花粉量较少。因此，要注意保持野生稻的遗传独立性。在野生稻居群100米内尽量不要种植栽培稻，以防栽培稻与野生稻相互授粉，使得野生稻种质资源不纯。同时，栽培稻的花粉传播能力强，成活率高，可能会与野生稻居群形成竞争关系，限制野生稻居群的繁衍，所以应用铁丝网将保护点围住，使保护点与周边农业生产活动区隔离开，避免保护点环境遭受外来破坏。

野生稻遗传资源是开展水稻遗传育种和生物研究的物质基础。野生稻资源含有许多优异基因，是栽培稻突破性育种、稻作理论研究的宝贵材料。当种群濒临灭绝时，繁育扩种是保护野生稻的有效手段之一。由于人类活动和生态环境的改变，野生稻居群的生长受到影响，加之自身的发芽率较低，自交不亲和等特点。因此，必要时应进行人为繁育扩种。

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