有鳞目(学名Squamata)是脊索动物门,脊椎动物亚门,爬行纲,双孔亚纲,有鳞目爬虫类中最大的目,分为2个目包括蜥蜴亚目、蛇亚目(蚓蜥有时归于蜥蜴亚目下)。分类法将有鳞目下的亚目提升为目。
动物学史
有鳞目是现代爬行动物中最繁盛的一支,现存种类约6000种,占现存爬行动物的90%以上。有鳞目动物一般体细长,常以身体蜿曲向前运动,因而四肢多作为防止向后滑的支点,而不是向前游,四肢较不发达,某些种类甚至退化。体被角质鳞,表皮角质层定期蜕皮。真皮骨板常缺失。是具特化的双颞窝(Diapside)类,在进化过程中发生了变异,下颞弓不完全或缺失,上颞弓常常不存在。由于方轭骨从下颞弓消失,方骨能活动,形成能动关节。颌骨具齿,有时腭骨也具齿。齿多种多样,如端生齿、侧生齿等。蜥蜴常具顶眼,但在蛇类却没有这种眼,也没这种窝,贾氏器(Jaobson's organ)通常发育良好,并且与鼻腔完全隔离,形成囊状在口腔前部开口。泄殖腔孔横裂;体内受精;雄性有一对交接器,是由泄殖腔后壁向外翻出,形成两个囊状的半阴茎。有典型的前凹后凸椎(Proeoelous),全部是单头肋(如蛇),或尾前椎大部为单头肋。体内受精,卵生,有许多种类倾于卵胎生,卵黄大大减少或丧失,少数种类有某种类型的胎盘发育。水生、半水生、陆生,树栖或地下洞穴生活。
有鳞目包括四个亚目:蜥蜴亚目LACERTILIA、蛇亚目SERPENTES、蚓蜥亚目AM-PHISBAENIA和楔齿蜥亚目SPHENODONTIA。蚓蜥亚目是真正的穴居者,分布在北美、西印度群岛、南美、非洲、阿拉伯等地。楔齿蜥亚目中国没有分布。
已知最早的蜥蜴化石见于三叠纪,大约2.2亿年前。而蛇的化石记录则比较差,因为蛇的骨架通常小而脆弱。已知最早的蛇类化石见于晚白垩纪,距今约1.1亿年左右。虽然有学者认为蛇单独构成一支,但它们是蜥蜴的后裔,只是附肢退化消失。蛇的起源仍然是一个悬而未决的问题,目前主要有两种假说。“穴居蜥蜴假说”认为蛇可能是从白垩纪时期类似现在巨蜥的陆生地下蜥蜴进化而来。“水产沧龙假说”认为蛇的祖先是从白垩纪灭绝的水生爬行动物—沧龙进化而来,在晚白垩纪,蛇的祖先重返陆地,并继续辐射进化为今天的蛇。
形态特征
身体一般长形,体被角质鳞片,通常无骨板。颞窝属于双颞窝型,但在演化过程中发生变异,失去颞下弓仅保留颞上窝或颞上弓和颞下弓均消失,不见颞窝痕迹。方骨与相邻颅骨形成活动性关节。颅底低平,无顶眼。齿为端生齿或侧生齿。椎体一般为前凹型,低等种类为双凹型;椎骨具有间椎体,颈椎及尾椎常具椎体下突。犁鼻器发达。卵生或卵胎生,雄性交配器成对,是由泄殖腔壁外翻形成的一对囊状物,称半阴茎。营水栖、半水栖、陆栖、树栖、穴居等多种生活方式。世界各地均有分布,分为2个亚目。
生活习性
有鳞目都是变温动物,从外部环境获得热量,而不是像恒温动物(鸟类和哺乳动物)那样通过代谢产生热量。蛇和蜥蜴采用行为方式调节体温。天气寒冷时,它们进行“日光浴”,并寻求温暖的小生境御寒。天气炎热时,他们寻找凉爽的地方避暑。
事实上,变温动物比恒温动物更有优势,特别是在温暖、干燥和贫瘠的环境,如沙漠和半干旱地区。如果1只鸟生活1天需要消耗5克食物,这足够相同大小的有鳞目动物生活1个月。蛇类可以许多个月,甚至是一年不吃任何食物,只需使体温下降就能存活。经济的生活方式促使变温的有鳞目动物在干旱和贫瘠的环境蓬勃发展,澳大利亚因此被称为“蜥蜴的大陆”。
所有的蜥蜴和蛇每年至少蜕皮一次。蜕皮前,表皮生发层进行强烈的细胞分裂,在外表皮层下形成一个内表皮层,随着后者分化成熟,两者之间发生分裂,外表皮层整个蜕去,完成一个蜕皮周期。
皮肤颜色变得苍白是将要蜕皮的指示。蛇类在蜕皮之前眼睛变得浑浊,其口唇部分的皮肤最先分离,蛇向前移动,旧的皮肤向后翻卷,形成完整的内外翻转的蜕皮,因此蛇可以从它的蜕皮识别物种。大多数蜥蜴蜕皮不完整,为片状分离。蜕皮有多种功能,包括更换磨损的表皮和有助于摆脱
体外寄生虫,如螨和蜱等。
蛇的视觉良莠不齐,有的只能够在黑暗中分辨光线,有的则具有敏锐的眼力,但多数对运动的物体更敏感。一般来说,视力最好是树栖蛇,最弱的是穴居蛇。而视觉对于大多数蜥蜴则非常重要,在寻找猎物和社会通信中发挥重要作用。
许多蜥蜴有高度敏感的颜色视觉,而大多数蜥蜴很大程度上依赖于肢体语言,用特定的姿势、手势和动作定义领土,解决纠纷,并吸引配偶。有些种类的蜥蜴具有鲜艳的颜色,但由于这些色彩也会吸引天敌,所以往往是隐藏在腹部或鳞片之间,只有必要时外露。
颜色对蜥蜴来说比任何其他爬行动物更为重要,灿烂的颜色用于求偶、报警。蜥蜴的颜色包括红、橙、黄、绿、蓝、靛蓝和紫色。大多数和背景颜色一致,起到保护色的作用。蛇的颜色同样丰富多彩,有些种类如珊瑚蛇有明亮的带红色、黄色和黑色的警戒色。
蛇类没有外耳,鼓膜也退化了,因此不能听到空气传播的声音,它是“聋子”。但是蛇类直接与地面接触的部分身体对振动非常敏感,因此蛇可以通过检测空气中和地面上微弱的振动,发现接近它动物。蛇下颌的方骨也可以传播地面的振动,由于蛇的两侧下颌彼此独立,贴在地面时可以产生敏感的立体声听觉,用于探测猎物的位置。
蛇类具有行动隐密的特色。细长的身躯,使他们能轻易潜入极其狭窄的空间。蛇虽然没有四肢,但在短暂的进化历史中实现了爬行、攀树、游泳 、跳跃等运动能力。东南亚的金花蛇甚至可以在半空中滑翔。
所有的蛇都严格食肉,吃各种小动物。少数种类的食性特化,如猪鼻蛇只吃蟾蜍,
眼镜王蛇主要以其他蛇类为食,还有几种蛇的食物几乎完全是石龙子类蜥蜴,游蛇科有几个种只吃蜗牛,它们嘴的右侧比左侧有更多的牙齿,适合取食顺时针方向螺旋的蜗牛。
因为蛇不能咬或撕碎食物,它们必须将猎物整个吞下。一条蛇的个体大小对其食性有着重要的影响,较小的蛇吃的猎物较小,例如幼年蟒蛇开始可能捕食蜥蜴或老鼠,成年后主要吃小的鹿或羚羊。
蛇有一个非常灵活的下颌,左右两侧没有骨性连接,使得它们能充分展开口腔。其头骨的伸缩性极大,加上无胸骨及肩带的特殊构造,因而可吞食体型极大的食物。大多数蛇的骨架是一个极度扩展的胸廓。例如,
非洲食卵蛇能吃下直径远远大于它的头的蛋。这种蛇没有牙齿,吃蛋时它使用脊柱内侧边缘上的骨质突起打破蛋壳。
蛇类攻击猎物的方法,主要有两种。其一,捕杀猎物时先将猎物咬住,用身体缠绕使其窒息而死后再吞吃。使用这种方法的,多半是蟒科等肌肉较为发达的种类。其二,利用毒液杀死猎物后吞食。
蜥蜴吃各种各样不同的食物,有的只吃动物,也有一些种类是严格的素食者,只吃种子。昆虫是蜥蜴类最常见的食物。特化食蚂蚁在鬣蜥整个分支进化史中发生了几次,最有代表性的食蚂蚁专家是北美的角蜥。
美洲鬣蜥草食性种类通常在个体上大于肉食性的亲戚。
繁殖方法
很多蜥蜴有复杂的求偶行为。沙蜥尾巴腹面有黑白相间的环纹,求偶时,常甩尾到背部并上下卷绕,以吸引异性。麻蜥的求偶行为有一些暴力倾向,雄蜥会咬住雌蜥的尾基部,甚至会拖着行走很长一段距离,偶尔也会爆发激烈的争斗。
所有的蜥蜴和蛇都是体内受精。用成对的叉形半阴茎交配并输送精子。大多数种类的蜥蜴和蛇是卵生并且不护卵。然而,少数种类(如眼镜王蛇和一些石龙子)会建造巢穴并留在附近等待孵化。绝大多数蟒蛇用身体包围他们的卵直到孵化。雌蟒蛇甚至通过“哆嗦”——肌肉收缩产生热量孵卵。还有一些分布在寒冷地区的蜥蜴和蛇是卵胎生,卵留在他们的身体内,直到他们几乎孵化再产出。几种蛇,如蟒蛇和绿水蟒已被证实完全是胎生的,通过卵黄囊胎盘为幼仔提供营养。不同种类的蜥蜴产卵的数量和次数不同。壁虎科种类一般只产1枚~2枚球形钙质硬壳卵。鬣蜥科有些种类可产数十枚椭球形角质软壳卵。
分布范围
除了高纬度地区、高海拔的山顶以及北极和南极,世界各地都有蛇和蜥蜴。在高纬度和高海拔区域,温度是诸如蛇和蜥蜴这类变温动物生存的限制因素。然而,许多蜥蜴和蛇已经产生出进化适应,如卵胎生,有利于在寒冷的环境中生活。青藏高原地区生活着世界上海拔分布最高的蜥蜴——红尾沙蜥,栖息地海拔可高达5300米。
胎生蜥蜴是分布纬度最高的蜥蜴,可达北纬73度。
有鳞目动物占据着各种栖息地。它们生活在沙漠、草原、丛林、刺灌丛、稀树草原、森林和
热带雨林中,也分布在各种水体里(淡水和海洋)。陆地生活的有鳞目动物有树栖、地下穴居和岩栖等生活方式,飞蜥甚至具有空中滑翔能力。从活动节律可分为昼行性、晨昏性(活跃在清晨和黄昏)和夜行性三类。它们的身体特征和生活方式使它们在开阔而温暖的半干旱地区特别丰富。
爬行动物对生态平衡有很大贡献,它们可以控制鼠类和有害昆虫的数量和危害,减少农作物的损失。因此它们应该受到保护而不是任意捕杀。很多种类可供食用或药用,有一定的经济价值。各种毒蛇、大壁虎、鬣蜥、沙蜥等均可入药。对于有经济价值的爬行动物应该合理的有计划的加以利用,并鼓励人工养殖驯化,以促进爬行动物资源的可持续性利用。
人类社会经济的发展几乎影响到所有的自然生物群落。有鳞类爬行动物因栖息地的损失而遭受的负面影响比其他物种更为严重。由于人类引入的竞争对手,如山羊或食肉动物,包括老鼠、猫和狗等,加勒比地区、东南亚和马达加斯加的许多岛屿生活的物种现在已经濒临灭绝。在生物多样性较高的热带地区,人类对热带雨林和其他热带栖息地的破坏,使得有些种类的蜥蜴和蛇可能在它们还没有被描述之前就已经灭绝。
科学分类
传统上,有鳞目分为三个亚目:
蜥蜴亚目Lacertilia
鬣蜥下目 Iguania
壁虎下目 Gekkota
石龙子下目 Scincomorpha
复舌下目 Diploglossa(又译蛇蜥下目)
厚背下目 Platynota(又译巨蜥下目)
蚓蜥亚(下)目 Amphisbaenia
蛇亚目 Serpentes
新蛇下目 Alethinophidia
盲蛇下目 Scolecophidia
原蛇下目 Henophidia
由于蛇与蚓蜥是从蜥蜴演化而来,蜥蜴被视为是并系群。在较新的分类法中,有鳞目被分为以下亚目,但彼此的演化关系尚未定论:
鬣蜥亚目
Iguania(鬣蜥、变色龙、飞蜥)
硬舌亚目 Scleroglossa
壁虎下目 Gekkota
蛇蜥下目 Anguimorpha(巨蜥、希拉毒蜥、蛇蜥)
石龙子下目 Scincomorpha(石龙子、鞭尾蜥、以及欧洲常见的蜥蜴)
蛇亚目 Serpentes
真蛇下目 Alethinophidia(蝰蛇、蚺、眼镜蛇)
盲蛇下目 Scolecophidia
蚓蜥亚目 Amphisbaenia
近年有科学家提出另一个名为Toxicofera的演化支。这个理论上的演化支多由有毒物种构成,包含有鳞目的接近60%物种,包含:
蛇亚目 Serpentes
鬣蜥亚目 Iguania
蛇蜥下目 Anguimorpha
毒蜥科 Helodermatidae(希拉毒蜥、墨西哥毒蜥)
婆罗蜥科 Lanthanotidae(鳄蜥、蛇蜥)