机械刺激感受器

位于皮肤、内脏壁、肌腱、关节囊以及肠系膜根部等处，能感受压、触、牵拉以及振动的感受器

机械刺激感受器（mechanoreceptor）是位于皮肤、内脏壁、肌腱、关节囊以及肠系膜根部等处，能感受压、触、牵拉以及振动的感受器。

功能介绍

从种系发生看，无脊椎动物就有了机械刺激感受器，而且构造各异、形式繁多。它们具有多种功能，如能够感受气流、水流、声波、牵拉、振动等外界刺激。有些机械刺激感受器甚至能对不同性质的刺激发生反应。这种构造型式和功能的多样化有利于动物适应所处的不同环境，如环层小体（又称帕西尼氏小体）、触觉小体（又称麦斯纳氏小体，在皮肤乳头内）等。腔肠动物开始有很原始的机械感受细胞分散在体壁细胞之间。环节动物的机械感觉细胞上生着纤毛，突出于体表以感受刺激。节肢动物的触觉细胞一般是初级感觉神经元，其树突位于角质的感觉毛之下，树突末梢伸至感觉毛基部，末端膨大，包着一种微管，叫管状体。当感觉毛受到机械刺激，管状体会因而受到挤压，导致树突末梢兴奋，并由感觉神经元向中枢传入兴奋。昆虫和其他许多节肢动物体表的感觉毛大多由一个感觉神经元支配。但是甲壳的螯类虾胸部的感觉毛是由两个神经元支配，每个神经元的兴奋，各自引起动物不同方向的运动，这种装置有利于动物的捕食和逃遁。昆虫的触角、躯体、步足以及产卵器上的机械刺激感受器的兴奋，对昆虫表现各种行为和适应具有重要作用。一些蝇类产卵器上感觉毛接受刺激后，可以反射性地控制产卵；水生昆虫借感受水面波纹振动而追捕猎物；飞行昆虫借感受气流而决定飞行方向等。总之，不同部位感受器的兴奋导致产生不同的活动。一些昆虫和水生甲壳类动物的机械刺激感受器，类似硬骨鱼的侧线器官，能接受水流的刺激，对于动物维持身体平衡以及定向都有重要作用。

有些无脊椎动物还有感受压力变化的感受器。如用不同强度的压力刺激水蛭体壁时，会引起相应腹神经节不同神经元的反应。蚯蚓表皮毛细胞的纤毛与体表平行，在角质层之下，构成它的压力感受装置。在节肢动物，感受压力的装置有了进一步分化；昆虫的体表、肢体以及触角之上有一种钟状的感受器，钟状突起上有很薄的表皮，神经细胞的树突伸到钟状突起的表皮中，并以其尖端顶着表皮。由于这里的表皮比周围的薄，因而对压力刺激较敏感。甲壳动物的这种钟状感受器略有变化，多位于肢足的末端或在触角之上。许多昆虫体内还有特殊的牵张感受器，这种感受装置多位于背肌、腹部节段肌中，与肌纤维平行排列。当肌肉被动拉长时，张力改变会引起感受器的兴奋。简单的牵张感受器，由一结缔组织束及其上的感觉神经元构成。但也有比较复杂的肌感受器官，它由感觉神经元的树突构成。这种树突较长，有很多侧枝末梢分布在肌纤维之间，当肌纤维受牵拉时，会使感觉神经元末梢兴奋，并将兴奋传到中枢，反馈性地引起肌肉收缩，从而控制肌张力的变化。甲壳类螫虾所具有的牵张感受器结构更为复杂，大体与哺乳动物体内的肌梭感受器相似。

主要类型

主要包括：压力感受器、触觉感受器、牵张感受器和前庭感受器

压力感受器

环层小体是一种椭圆形的压力感受小体，也叫帕西尼氏小体。长3～4毫米，由多层胶原纤维包绕一个长的中心部构成，各层之间有一薄层间隙，其中充有胶状液，小体由一条较粗的有髓鞘神经末梢支配，在进入小体后脱去髓鞘，当小体受到压挤时，会发生兴奋，引起传入神经冲动，冲动的频率可随压强的增加而加快。压力感受器在全身各部分布广泛，如指端、手掌、趾端及足蹠的皮肤的真皮及皮下组织内，外生殖器、唇部，肠系膜根部、腹膜、胸膜的壁层、骨膜及关节囊腔的滑膜等处都有。关节囊的压力感受器可以接受高频刺激（100赫以上），属于振荡感受器。压力感受器是一种容易产生适应的感受器。

触觉感受器

触觉感受器主要有以下3种：

⑴梅克尔氏小盘（简称小盘）：

一种单一细胞的感受器。由梅克尔氏细胞与有髓鞘神经纤维末梢构成，特点是小，位于表皮内，只有一小部突进入真皮乳头内。人体皮肤表面的这种小盘不易辨出，猫皮的小盘的位置很浅，可在皮肤表面看到。梅克尔氏细胞属于表皮细胞的变异型，在人类和美洲袋鼠的皮肤中，这种细胞的细胞体较大，细胞核多叶，细胞质含丰富的糖蛋白，染色较深，显示有旺盛的代谢活动。这种小盘多不均匀地成群分布于指、掌、前臂掌侧面、口唇和面部的皮肤。有毛发的皮肤内数量较少，这种感受器属于慢适应类，主要是感受轻微的触觉刺激（图2）。

⑵麦斯纳氏小体（简称小体）：

长桑椹形，约长90～120微米，位于真皮乳头层内，长轴与皮肤表面垂直，小体外包有一层结缔组织被膜，由被膜伸向小体内形成多条结缔组织横隔，将小体分为若干小单位。感受细胞为长楔形，彼此横叠，共5～10个。神经末梢粗短，分布于各细胞之间。传入神经纤维约2～4条，都是有髓鞘纤维，自小体的底部进入小体内。这种小体在手指的掌面、脚趾的蹠面皮内密度较大。口唇、面部、眼睑的皮内也较多。在前臂掌侧面的皮肤内、舌粘膜等部，也有这种小体。其作用为感受皮肤的轻压刺激，并能辨别两触点间的距离。

灵长类的皮内还可看到两种特殊的末梢结构，一种叫鲁菲尼氏小体。呈长梭形，被膜松弛，位于真皮内（图1）。属于一种慢适应感受器，对牵拉皮肤刺激有明显反应。第二种是克劳泽氏终末球（图1）。它有一层被膜，内部由多条细神经纤维形成的神经纤维球构成，这种终末球多见于口唇及舌的粘膜以及眼结合膜等部。过去也曾被认为是冷感受器，至今也无法证实，有人认为这就是裸露无毛发皮肤中的麦斯纳氏小体。

⑶感受触刺激的神经末梢：

有两种：①游离神经末梢，其分枝与皮肤表面方向垂直，对触、压刺激都敏感；耳廓部的皮肤内找不到触觉小体，只有这种神经末梢；②环绕在毛发根部的神经末梢，不是游离的，而是从皮下先进入毛囊，然后分出较长的细神经纤维缠绕在毛根部。当皮肤接触物体碰到了毛发或风吹动了毛发使其向一侧倾倒时，可使神经末梢发生兴奋，产生动作电位。

牵张感受器

包括

牵张感受器包括：高尔基氏腱器官、肌梭感受器、内脏壁和大血管壁内的牵张感受末梢等。

⑴腱器官：

腱器官又叫高尔基氏腱器官。位于骨骼肌的肌纤维与肌腱交界处，呈梭形，长轴与肌腱的纤维平行。在肌腹的纤维隔中也有散在的牵张感受器。整个感受器呈梭形，外面包有致密的被膜，使感受器内液与膜外隔开，肌纤维由被膜的一端穿入，在被膜套的开口部有一领状套，紧套着肌纤维，被膜套的近中间部侧方有一个小管状结构，是神经纤维穿入感受器的通道。在感受器内，神经末梢纤维与构成肌腱的胶原纤维束互相绞绕形成绳状。感受器本身被结构组织分隔为若干纵行小隔，小隔内填有隔细胞。这种感受器对牵张刺激阀值很高，因此不是灵敏的牵张感受器，而是一种运动感受器，当肌肉在主动收缩时，它的冲动发放频率明显增加，可以传到大脑皮层的感觉区和运动区。

⑵肌梭感受器（简称肌梭）：

肌梭感受器是分布在肌腹内对牵张敏感的结构。每个肌梭由2～10条细而短的特化的肌纤维组成，这种肌纤维叫做梭内纤维。每个肌梭外面都有结缔组织包囊，每个梭内纤维的中段膨大部分有多个细胞核，肌浆也较多，但这部分的收缩能力很弱。梭内纤维的两端，横纹仍明显，有收缩功能。由结缔组织纤维将肌梭的两端连在肌腱或肌腹的纤维隔上。当梭内肌的两端部收缩时，可将梭内肌纤维中部膨大部分拉向两端，使包囊拉紧。在肌梭的膨大部分环绕有若干粗而有髓鞘的神经末梢，叫螺旋式神经末梢，两者合成牵张感受器。当肌腹被拉长时，肌梭中部紧张度显著增强，可使神经末梢兴奋，导致传入冲动频率的增加，肌腹缩短时，肌梭中部松弛，神经末梢传入冲动减少，兴奋性减弱。由肌梭发出的传入冲动是否可上传到大脑皮层，尚无一致意见，有人认为只能达到中脑水平，其作用为调节肌肉的紧张度。在牵张反射中，肌梭是感受器，其所在的肌肉为效应器，反射中枢在相应的脊髓节段内。

⑶肺牵张感受器：

是在肺泡壁及小支气管壁内有对牵拉刺激敏感的神经末梢装置，传入神经为迷走神经传入纤维，传入延髓孤束核，参与呼吸调节。当吸气达到一定程度时，肺泡扩大，使这种感受器受到刺激，导致传入冲动的增加，对吸气中枢（包括延髓内的一些吸气神经元）起抑制作用，使吸气动作转换为呼气动作。

⑷心-血管壁内的压力（或牵张）感受器：

主要是位于心房壁，大动脉壁内的牵张感受性结构。当心房、大动脉内血压升高时，可使感受器被动牵张而发放冲动，对维持脑干的缩血管神经元群起抑制作用。其中的颈动脉窦和主动脉弓压力感受器是心-血管调节反射活动的主要感受器，对血压的变动最为敏感，其他血管乃至组织中也有这种感受器，但敏感性较低。

前庭感受器

前庭感受器（即前庭器官）是内耳迷路的一部分；包括内中充满液体、相互连接的3个半规管、椭圆囊及球囊。前庭器官内存有特殊功能的感受器——毛细胞，能够向中枢神经系统提供有关头部运动的信息，以利于机体的定向和维持身体的平衡，因而又名平衡器官。平衡感觉除依赖平衡器官之外，尚有赖其他感觉器官的活动，如视觉器官、本体感受器以及皮肤感受器等。

只有脊椎动物才有真正的前庭器官。但特化之平衡器官则始于无脊椎动物的腔肠动物；如水母伞盖边缘上的许多平衡器即具有与前庭器官相似的功能，其构造亦基本上与前庭器官相似：由一些纤毛感觉细胞环抱着一中央耳石。在静息状态中，由于地心吸引力的作用，或当身体运动时，引起耳石与纤毛细胞作相对的运动均能刺激纤毛感受细胞，使体内神经网兴奋，从而引起水母产生调节体位以及维持平衡的运动，直接帮助动物在水中的漂游活动。此类平衡器官在其它较高等的无脊椎动物，如环节动物、节肢动物以及软体动物中以不同的形态出现，尤以十足目乌贼中的感受重力器官比较复杂，与脊椎动物近似。

脊椎动物前庭器官结构和功能更为复杂。一般都与听觉器官有关。听觉之发展一般迟于平衡感觉。在较低等脊椎动物中有些平衡器官兼有听觉的功能。较高等的脊椎动物，平衡器官进一步特化，如鱼类的侧线器官及其他动物的听壶等特殊结构。

高等动物的前庭器官包括椭圆囊、球囊及3个半规管。半规管能测定旋转加速运动，而椭圆囊及球囊则能感受包括重力（地心吸引力）的直线加速运动。由于精细的结构及其解剖上独特的造型，这些前庭器官能准确地测定头部任何时候的空间位置及运动方向。当头部运动时，因旋转及直线加速的改变使前庭器官直接受到刺激。力与加速度成正比。但在正常地心吸力状况下前庭器官受力固定不变。在静息状态中，重力是以直线加速的形式对头部产生引力作用，而在头部或机体运动时，相伴的直线及旋转加速也可以刺激前庭器官。因中枢神经系统最先接收到的是加速形式的信号，它必须做出数学上相当于积分的运算以求出头部当时的运行速度及位置变化。简言之，继前庭器官将头部加速或重力作用转变为生物信息后，中枢神经系统便能向机体提供有关头部运动和头部与其四周环境、空间相对位置的主观感觉，并引起适当的反射动作。前庭器官因此被认为是测定机体平衡及定向的主要器官。

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