松属

松科下一属

松属（学名：Pinus L.）是松科下一属。该属植物为常绿乔木，稀为灌木；枝轮生，芽鳞多数，覆瓦状排列。叶有两型：鳞叶（原生叶）单生，螺旋状着生；针叶（次生叶）螺旋状着生，辐射伸展，常2针、3针或5针一束，每束针叶基部由8-12枚芽鳞组成的叶鞘所包。球花单性，雌雄同株；雄球花生于新枝下部的苞片腋部；雌球花单生或2-4个生于新枝近顶端，直立或下垂，由多数螺旋状着生的珠鳞与苞鳞所组成。小球果于第二年春受精后迅速长大，球果直立或下垂；球果第二年（稀第三年）秋季成熟，熟时种鳞张开，种子散出；种子上部具长翅，种翅与种子结合而生。

植物学史

1753年林奈建立松属（Pinus Linn.），但此时的松属混杂了冷杉属、云杉属及雪松属的植物，直到1857年，这3个属先后建立完毕，混杂在松属内的种类有了正确的归属，松属才形成了比较固定的格局。1893年Koehne将松属分为单维管束松组（Sect.Haploxylon）和双维管束松组（Sect.Diploxylon），维管束在松属分类中的重要性被人们所接受。1914年，Show进一步将单维管束松组分为2亚组5群，双维管束松组分为2亚组7群。1926年，Pilger提升Show的组为亚属，并将单维管束亚属分为3个组，双维管束亚属下分8个组。这个系统在欧美被广泛应用，但它过份强调了每束针叶的数目，人为痕迹较为明显。但Show对采自越南的扁叶松Ducampopinus Krempfii Lecompte的处理则是正确的，他将该种归入松属并入在白皮松组狐尾松亚组中（Undersection Balfourianae），1944年，Chegalier将扁叶松从松属中抽出另立扁叶松属。1966年，Ferre，Gaussen又将其降格为松属中的亚属。1966年，Dallimore等人按每束针叶数目提出了一个4组分类系统，重复了Pilger系统的错误。1969年，Little和Critchfild对松属进一步作了归纳管理，松属分为3亚属5组15亚组。1992年，朱政德、李湘萍根据木材化学、木材解剖学、孢粉学、细胞学新材料，将狐尾松组提升为白皮松亚属。

分类学上，作为松科中松亚科的唯一类群，其属下划分前人提出40多个分类方案（Richardson，1998）。Little and Critchfield（1969）在Shaw（1914）的工作基础上，将松属划分为3亚属、5组、15亚组及94种。这为后续划分方案确定了基本框架。后来，许多学者对上述分类体系的亚属、亚组的分类和种的数量进行了修正（Richardson，1998；Gernandt et al，2003；Gernandt et al，2005；Jin et al，2021）。需要指出的是，Gernandt et al（2005）基于101种松属植物叶绿体基因测序结合细胞核DNA及形态学证据将松属划分为2亚属、4组、11亚组和110种。该分类系统在近年被广泛接受（Saladin et al，2017；Zeb et al，2020；Singh et al，2021）。Parks et al（2012）分析了107种松属的叶绿体基因组，很大程度上证实了Gernandt et al（2005）提出的分类结构的合理性。

松属植物在北半球白垩纪和新生代地层中的化石记录十分丰富，主要为球果、带翅种子、针叶以及木材等大化石，是当时北半球森林的主要组成部分。Axelrod（1986）描述了美国西部松属的新生代历史，分别描述了该属亚组下的化石记录，认为该属物种多样性及迁移扩散和火山活动、构造作用及气候波动相关；Mai（1986）对欧洲古近纪和新近纪的松属球果进行总结且最终将其归为40多个化石种，这些物种中的多数与现代物种特征不同，属于欧洲古特有种；李楠（1995）、陆素娟和李乡旺（1999）对松属的化石历史以及演化进行了讨论；李楠（1995）认为白垩纪中、晚期松属属内发生一定程度的分化且劳俄古陆可能为该属最早分化的场所，陆素娟和李乡旺（1999）根据松属最早的孢粉化石记录认为其在康滇古陆于三叠纪起源；Richardson（1998）对松属植物早期演化（主要针对始新世）及化石记录进行了综述，发现将板块构造、气候、化石和松属生物地理学相结合时，始新世成为该属演化的重要阶段之一。随着松属的古植物学和分子系统学研究深入，其起源、演化及扩散等问题可能会有新的见解。

形态特征

常绿乔木，稀为灌木；枝轮生，每年生一节或二节或多节；冬芽显著，芽鳞多数，覆瓦状排列。叶有两型：鳞叶（原生叶）单生，螺旋状着生，在幼苗时期为扁平条形，绿色，后则逐渐退化成膜质苞片状，基部下延生长或不下延生长；针叶（次生叶）螺旋状着生，辐射伸展，常2针、3针或5针一束，生于苞片状鳞叶的腋部，着生于不发育的短枝顶端，每束针叶基部由8-12枚芽鳞组成的叶鞘所包，叶鞘脱落或宿存，针叶边缘全缘或有细锯齿，背部无气孔线或有气孔线，腹面两侧具气孔线，横切面三角形、扇状三角形或半圆形，具1-2个维管束及2个至10多个中生或边生稀内生的树脂道。

球花单性，雌雄同株；雄球花生于新枝下部的苞片腋部，多数聚集成穗状花序状，无梗，斜展或下垂，雄蕊多数，螺旋状着生，花药2，药室纵裂，药隔鳞片状，边缘微具细缺齿，花粉有气囊；雌球花单生或2-4个生于新枝近顶端，直立或下垂，由多数螺旋状着生的珠鳞与苞鳞所组成，珠鳞的腹（上）面基部有2枚倒生胚珠，背（下）面基部有一短小的苞鳞。

小球果于第二年春受精后迅速长大，球果直立或下垂，有梗或几无梗；种鳞木质，宿存，排列紧密，上部露出部分为“鳞盾”，有横脊或无横脊，鳞盾的先端或中央有呈瘤状凸起的“鳞脐”，鳞脐有刺或无刺；球果第二年（稀第三年）秋季成熟，熟时种鳞张开，种子散出，稀不张开，种子不脱落，发育的种鳞具2粒种子；种子上部具长翅，种翅与种子结合而生，或有关节与种子脱离，或具短翅或无翅；子叶3-18枚，发芽时出土。

产地生境

该属分布于北半球，北至北极地区，南至北非、中美、中南半岛至苏门答腊赤道以南地方。中国分布几遍全国，其中如红松、华山松、云南松、马尾松、油松、樟子松等为中国森林中的主要树种。

该属是组成北温带、北亚热带高山针叶林及干旱林地的主要成分，仅有苏门答腊松（Pinus merkusii Jungh. & de Virese）一种生长在赤道以南的印度尼西亚苏门答腊岛。

下级分类

主要价值

木材有松脂，纹理直或斜，结构中至粗，材质较硬或较软，易施工。可供建筑、电杆、枕木、矿柱、桥梁、舟车、板料、农具、器具及家具等用，也可作木纤维工业原料。树木可用以采脂，树皮、针叶、树根等可综合利用，制成多种化工产品，种子可榨油。药用的松花粉、松节、松针及松节油是从各种松树采收和提取。多数五针松类有较大的种子，可供食用。多数种类为森林更新、造林、绿化及庭园树木。

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