核孔复合体

镶嵌在内外核膜上的篮状复合体结构

核孔复合体是镶嵌在内外核膜上的篮状复合体结构，主要由胞质环、核质环、核篮等结构组成。核孔复合体可以看作是一种特殊的跨膜运输蛋白复合体，是一个双功能、双向性的亲水性核质交换通道，控制物质进出细胞核。

定义

核孔复合体是镶嵌在内外核膜上的篮状复合体结构，主要由胞质环、核质环、核篮等结构组成，是物质进出细胞核的通道。一般的，一个脊椎动物细胞核上有大约1000个核孔复合体。当然，这一数量随细胞种类以及细胞所处的细胞周期中阶段不同而改变。

结构上，核孔复合体主要由核孔蛋白构成。大约一半的核孔蛋白含有螺旋蛋白结构域，而另一半的核孔蛋白具有典型的“天然未折叠”结构特征（高度灵活并缺乏有序的三级结构）。

功能上，核孔复合体可以看做是一种特殊的跨膜运输蛋白复合体，并且是一个双功能、双向性的亲水性核质交换通道。

不同生物的核膜孔具有相同结构，并以核孔复合体的形式存在。它的内外口径约为70～80纳米，通道的直径约为9纳米。核膜孔内外口的周边均有对称排列的8个球状颗粒，其直径约15纳米；中央尚有一个中心颗粒，直径约30纳米。中心颗粒与球状颗粒之间有细丝相连。这些细丝具有核糖核蛋白的性质。核膜孔通道中还有一些无定形物质。核膜孔的数目、分布和密度与细胞代谢活性有关，核质与细胞质之间物质交换旺盛的部位核膜孔数目多。可见，核膜孔在调节核与细胞质的物质交换中有一定的作用。

结构

核孔复合体是指镶嵌在核孔上的一种复杂的结构。主要有以下四种结构组分：

1.胞质环：位于核孔边缘的胞质面一侧，又称外环。环上有8条短纤维对称分布并伸向胞质。

2.核质环：位于核孔边缘的核质面一侧，又称内环。环上有8条细长纤维对称分布，向核内伸入50~70nm，在纤维末端形成一个直径为60nm的小环。

3.辐：由核孔边缘伸向中心，呈辐射状八重对称。可进一步分为3个区域：①柱状亚单位，位于核孔边缘，连接内、外环，起支撑作用。②腔内亚单位，在柱状亚单位之外，接触核膜部分的区域，它穿过核膜伸入双层核膜的核周围间隙。③ 环带亚单位，在柱状亚单位之内，靠近核孔复合体中心的部分，由8个颗粒状结构环绕形成核孔复合体核质交换的通道。

4.栓：又称中央栓。位于核孔中心，呈颗粒状或棒状，所以又称为中央颗粒。

核孔复合体对于垂直于核膜孔中心的轴呈辐射状八重对称结构，而相对于平行核膜面则是不对称的。

功能

核孔复合体是核质交换的双向选择性亲水通道，是一种特殊的跨膜运输的蛋白质复合体。他具有双功能和双α-向性。双功能表现在两种运输方式：被动扩散与主动运输。双向性表现在既介导蛋白质的入核运输，又介导RNA RNP等的出核运输。

1949-1950年间，H.G.Callan与S.G.Tomlin在用透射电子显微镜观察两栖类卵母细胞的核被膜时发现了核孔，随后人们逐渐认识到核孔并不是一个简单的孔洞，而是一个相对独立的复杂结构。

1959年M.L.Waston将这种结构命名为核孔复合体(nuclear pore complex,NPC)。

核孔复合体在核的有选择性的物质转运中起重要作用。蛋白质分子都是在细胞质中合成的（细胞质中的核糖体是蛋白质合成的机器）。大分子的蛋白质通过核孔进入细胞质中。核孔对大分子的进入是有选择性的，如mRNA分子的前体在核内产生后，只有经过加工成为mRNA并与蛋白形成复合物后才能通过。大分子凭借自身的核定位信号和核孔复合体上的受体蛋白结合而实现的“主动转运”过程。

一般的，小分子物质（＜30-60kDa）可以通过被动扩散的方式通过核孔复合体。一般来讲，有效的通过核孔的转运过程需要多种因子的参与。特别的，核转运受体与货物分子结合，介导其入核或出核的运输过程。核转运受体中最大的家族是核转运蛋白，包含多种输入蛋白以及输出蛋白。核转运蛋白又被划分为 -核转运蛋白以及 -核转运蛋白。其他的核转运受体包括NTF2以及NTF2类似蛋白。

蛋白质的入核运输

具有暴露的核定位序列（NLS）的货物分子能够迅速高效地通过核孔转运入核。已知的几种核定位序列大多包含保守的氨基酸序列，如PKKKRKV。具有核定位序列的分子会被输入蛋白识别并运入核内。

经典的入核机制如下所述。具有核定位序列的蛋白首先与α-输入蛋白结合，之后α-输入蛋白与β-输入蛋白结合。形成的复合体被定位至核孔并通过扩散作用通过核孔。入核后，RanGTP与β-输入蛋白结合，使其脱离复合体。之后，细胞凋亡易感性蛋白（CAS）——一种与RanGTP结合输出蛋白，使α-输入蛋白与货物分子脱离。随后RanGTP-β-输入蛋白复合体和RanGTP-CAS-α-输入蛋白复合体通过扩散作用出核。在核外GTP水解为GDP，导致两种输入蛋白被释放，继续介导下一次具有NLS蛋白的入核过程。

虽然货物蛋白跨核膜的转运需要辅助蛋白，但转运过程本身不消耗能量。但是，整个循环的完成需要将两分子GTP水解为GDP，因此整个转运过程应被看作一种主动运输。运输的能量主要由细胞核内与细胞质之间的RanGTP梯度提供。这种梯度的产生主要由于一种核内的蛋白——RanGEF，将Ran上的GDP交换为GTP，因此导致核内RanGTP浓度高于核外。

蛋白质的出核运输

一些分子或生物大分子复合物需要从核内被转运出核进入细胞质，如核糖体亚基，因此存在与入核过程相似的机制来实现这一过程。

具有核输出序列（NES）的蛋白可以在核内与输出蛋白（如CRM1）以及RanGTP结合形成复合体，随后通过扩散过程出核。之后GTP被水解，蛋白被释放到细胞质中，而CRM1-RanGDP扩散回到核内，GTP通过RanGEF被交换为GDP。由于过程中伴随一个GTP分子的水解，整个过程仍然是消耗能量的。

RNA的出核运输

不同种类的RNA具有不同的出核通路。一般的，RNA出核通过RNA结合蛋白上的NES序列介导（除tRNA）。同时，所有的病毒RNA以及细胞RNA（tRNA，rRNA，U snRNA，microRNA），除去mRNA都是依靠RanGTP出核的。mRNA具有特定的出核因子，一般是Mex67/Tap以及Mtr2/p15。在高等真核细胞内，mRNA的出核被认为依赖于剪接，而剪接又反过来招募蛋白复合体，TREX，来剪切mRNA。然而，对于特定的mRNA（如用于组蛋白），生物体内存在不依赖于剪接的mRNA输出替代路径。

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