根冠

位于根尖前端的一种保护结构

根冠：位于根的顶端，由许多排列不规则的薄壁细胞组成，套在分生区的外方，所以称为根冠，它的作用是保护下面幼嫩的分生区。当根不断生长，向前延伸时，其外层细胞不断受到土壤的摩擦而遭到破坏脱落，在生长锥附近的根冠细胞不断进行细胞分裂，产生新的根冠细胞来补充，因此根冠始终能保持一定的形状和厚度。同时，根冠的外层细胞被磨伤破坏时常形成黏液，而减少它在土壤颗粒中的摩擦，有利于根尖向前延伸和发展。

根尖简介

从根的最先端到生有根毛的部位，这一段称为根尖（ root tip），不论是主根或侧根，定根或不定根均是这样，根尖是根生命活动最活跃的部分。根的伸长，水分和养料的吸收，以及各种成熟组织的形成均在此进行。根据根尖细胞生长和分化的程度不同，根尖可划分为根冠、分生区、伸长区和成熟区4个部分。其实这4个区在形态上没有明显分界，是一个连续生长、发育和成熟的过程。

形态特征

根冠位于根尖的最先端，是根特有的结构，一般呈圆锥形，由近于等径的薄壁细胞不规则地排列成帽状的结构，套在分生区外方，由此得名。根冠由活的薄壁细胞组成，一般无多大分化，近分生区部分的细胞较小，外方的细胞较大。

根冠排列松散，有较薄的细胞壁，根尖在土壤中生长时起润滑作用；不能分裂，死亡后由分生区补充，有少量的线粒体、内质网、高尔基体、核糖体，没有液泡和叶绿体。

类型

根据根冠与根分生组织区之间结构的连续性，可将其分为三种类型：①闭合式（closed pattern），根冠与根的主体之间是分离开来的，并没有紧密包裹，如拟南芥、水稻、玉米等的根冠。②开放式（open pattern），是指根冠与根主体之间没有明显的界线，如豌豆等的根冠。③半开放式（intermediate open），是介于开放式与闭合式之间的一种状态，如一些松科植物的根冠（Jiang和Feldman, 2005; Sievers等, 2002）。

根冠细胞

根冠通常都由以下5类细胞构成：小柱根冠干细胞（columella root cap stem cells）、小柱根冠细胞（columella root cap cells）、侧根冠干细胞（lateral root cap stem cells）、侧根冠细胞（lateral root cap cells）和根冠边缘细胞（border cells）。

以拟南芥的根冠为例，从拟南芥根冠纵切片可以看到，在根冠的近端是小柱根冠干细胞。每个小柱根冠干细胞各向下通过不对称分裂形成新的小柱根冠干细胞和不具分裂能力的小柱根冠细胞。用激光切除一个QC（静止中心）细胞会导致与之相接触的小柱根冠干细胞中出现淀粉颗粒，说明该小柱根冠干细胞已分化为小柱根冠细胞；而与未切除的QC细胞相接触的小柱根冠干细胞则不受影响，说明QC阻止小柱根冠干细胞的分化（van den Berg等，1997）。用激光切除与一个QC细胞相邻的小柱根冠干细胞会导致QC细胞的不对称分裂并产生新的小柱根冠干细胞；而与未切除的小柱根冠干细胞相接触的QC细胞则不受影响，说明QC细胞具有修复小柱根冠干细胞的能力（Xu等，2006）。

生长特点

在根向前生长的过程中，根冠细胞总会不断地破坏、死亡和脱落，因而也需要不断地得到补充才能保持根冠的机能。双子叶植物的根冠细胞是依靠分生区前端细胞的分裂来补充的，而单子叶植物的根冠细胞则来自分生区前面的一层根冠原（calyptrogen）—根冠自身的分生组织一细胞分裂，个别单子叶植物的根冠细胞则来自分生区衍生的根冠柱（columella）细胞的分裂。

主要作用

多数植物的根生长在土壤中，幼嫩的根尖不断向土壤深处生长，遇到沙砾，容易遭受伤害，根冠套在分生区的外面，使分生区得到很好的保护。根冠的外层细胞内含有许多高尔基体，能够分泌黏液，使根尖穿越土壤缝隙时，得以减少摩擦。尽管如此，根冠外顶端分层的细胞仍然由于和土壤中的沙砾不断地发生摩擦而死亡脱落。但由于分生区的细胞不断地分裂，因此，根冠可以陆续得到补充，始终保持一定的形状和厚度。所以，根冠始终保护着根的顶端分生组织，并帮助正在生长的根顺利地穿越土壤。

根冠还与根的向地性生长有关。根冠细胞中常含有淀粉体，且多集中分布在细胞下方。一些水生植物和对重力不敏感的攀援植物根冠细胞中往往没有淀粉体。因此多数人认为，细胞中淀粉体的分布可能与根的向地生长有一定的关系。淀粉体有平衡石的作用，它们把重力传至质膜，质膜是感受重力的敏感部位，进而引起一系列生化反应和向地性有关物质的产生和移动，最后导致根的向地性生长。垂直生长的根，淀粉造粉体沉积在细胞的远基水平壁上。将根在水平位置放置30分钟或几个小时后，淀粉的造粉体就移动到向下方向的纵向壁上，结果使根向下弯曲，恢复正常的垂直向地生长。当根向地生长受阻后，淀粉体原有位置随之发生变化，结果使根弯曲生长，并恢复正常的垂直生长。因此长期以来，根冠被认为和根的向地性生长特性有关。根对重力的反应的精确性质至今尚未明了，但已有一些证据表明钙离子在淀粉体中存在，影响了细胞中生长素的分布。有些研究认为，除了淀粉体以外，细胞中的内质网和高尔基体或生长素也都参与向地反应。

所属种类

除了一些寄生性或具菌根的种子植物外，所有植物的根上都存在根冠，水生的种子植物一般也具有根冠，但发否和存活时间因植物种类而异。

真正的水生植物和高等寄生植物是没有根冠的。虽然浮萍的根尖前端有一个显著的帽状结构（有人也称之为根冠），它的作用主要不是保护分生区，而是有助于维持植物体的重心和平衡。

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