桦尺蠖

尺蛾科双云尺蛾属动物

桦尺蠖，是鳞翅目尺蛾科节肢动物，是桦尺蛾的幼虫。成虫体长12-18毫米，翅展37-49毫米。雌蛾触角线形，有长短不等的黑白纹，雄蛾羽状。体和翅灰黑色，翅面布满污点，线纹黑色，也有前翅显现孤形内线和凸形外线。腹节有白色环纹，翅反面灰白色。卵椭圆形，淡绿色，近孵化时灰褐色。幼虫老龄体长46-55毫米，头顶向两侧突出成角状，体黄绿色，背线为明显的紫红色纵带。蛹体长22毫米左右，红褐色。

别名

英文peppered moth，故也译作“椒花蛾”(刘祖洞《遗传学》高等教育出版社 1990)或“斑点蛾”。

历史意义

桦尺蛾在遗传学和进化生物学中有着重要的研究意义。

在19世纪中叶之前人们见到的这种蛾，都是浅灰色的翅膀上散布着一些黑色斑点。

1830年左右，英国完成了工业革命(Industrial Revolution)，变成了工业化国家，曼彻斯特(Manchester)等工业城市的空气污染越来越严重。

1848年，昆虫学家首次在曼彻斯特附近采集到了黑色翅膀的桦尺蛾标本。之后，人们采集到的黑蛾标本越来越多，而且都集中在空气污染严重的工业化地区。到1895年，曼彻斯特附近的黑蛾所占的比例激增到接近100%，而在非工业化地区，灰斑蛾仍然占绝对优势。

看来，桦尺蛾翅膀颜色变黑与工业化导致的空气污染有关，那么这种“工业黑化”又是怎么进化来的呢？

在19世纪末20世纪初，许多生物学家都相信拉马克主义：后天的环境因素会直接导致生物体产生可以遗传下去的变异。因此推测，桦尺蠖的黑化是在污染物的刺激下产生的。

有一位昆虫学家用沾了煤烟成分的树叶喂养从非工业化区抓来的桦尺蛾幼虫，发现有的变成了黑蛾。这似乎验证了拉马克主义的假说。可惜，这个实验结果别人重复不出来，无法获得承认。

另有一些生物学家相信达尔文提出的自然选择理论。根据这个当时还未被生物学界普遍接受的学说，黑蛾变异并不是被煤烟成分诱发的，而是随机产生的。

随机的基因突变总能产生极少数黑蛾，在非工业化地区，这些黑蛾将很快被自然选择淘汰。但是在污染地区，黑化却有生存优势，因此迅速传播开去。

在20世纪20年代，英国大生物学家荷尔登(John Burdon Sanderson Haldane, 1892.11.5-1964.12.1)计算出，这个自然选择过程要能发生，平均每一代黑蛾和灰斑蛾后代的生存比例必须是1.5:1。

但是，黑化究竟有什么生存优势呢？不难设想，桦尺蛾翅膀起到了某种伪装作用。在非工业化地区的森林中，树干长满地衣和苔藓，长着灰色斑点的翅膀的桦尺蠖停在这种树干上，不容易被天敌(鸟类)发现，而黑色翅膀则容易被发现。

在工业化地区，树干上的地衣和苔藓被黑色的煤烟取代了，情形恰好相反，灰斑蛾容易被天敌发现，而黑蛾不容易。所以，“工业黑化”现象可能是由于鸟类不容易发现、捕食停在覆盖着煤烟的树干上的黑蛾，而灰斑蛾更容易被捕食导致的。

这个假说听上去很合理，但是再合理的假说在被检验之前也还是假说。这个假说在1896年就由塔特(James William Tutt, 1858-1911)提出了，但是直到20世纪50年代，才由英国生物学家凯特威尔(Henry Bernard Davis Kettlewell, 1907.12.24-1979.5.11)用实验对它进行了验证。

他在一个种着树的鸟舍中释放了同等数目的灰斑蛾和黑蛾，然后放出鸟，观察、记录它们的捕食情况。结论是：蛾的翅膀的确起到了避免被捕食的伪装作用，在同一根树干上，显眼蛾被捕食的几率高出不显眼蛾达3倍。

人为条件下的实验结果真的能反映自然生态吗？为了回应这个疑问，凯特威尔在工业污染严重的地区进行野外实验。他将大量的灰斑蛾和黑蛾做了标记，然后释放。由于雌蛾很少飞翔，他只用雄蛾做实验。

一周后，他用汞汽灯和未交配的雌蛾作为诱饵捕捉雄蛾，连续持续了多个晚上。重新捕获的黑蛾的比例，大约是重新捕获的灰斑蛾的两倍，凯特威尔认为那些失踪的蛾是被鸟类捕食了，这表明在工业污染地区，黑蛾的生存机会是灰斑蛾的两倍。这个数字很接近30年前荷尔登的计算结果。

但是，重新捕获的黑蛾的比例高于灰斑蛾，也可能是由于其他未知因素导致的，例如，黑蛾比灰斑蛾更容易被汞汽灯或雌蛾所吸引，灰斑蛾比黑蛾更爱迁移到外地，等等。

几个月后，凯特威尔做了一个对照实验，排除了所有这些可能性。他改到未受污染的地区重复实验，结果与上一次恰恰相反，重新捕获的灰斑蛾的比例，大约是重新捕获的黑蛾的两倍，也就是说，在未受污染的地区，灰斑蛾的生存机会是黑蛾的两倍。

两次实验结果合起来，雄辩地证明了影响桦尺蛾野外生存机会的因素，是其翅膀颜色的伪装能力。后来，有几个其他实验室重复、改进了凯特威尔实验，都得到了相似的结果。

不过，凯特威尔实验并没有直接观察到鸟类在野外选择性地捕食黑蛾或灰斑蛾，而是间接的推论。

剑桥大学遗传学教授麦克·马杰鲁斯(Michael Majerus, 1954-2009)用了7年时间弥补这一不足。用七年的时间每天花上几个小时用望远镜观察、记录鸟类在他家的花园捕食桦尺蛾的情况。

他观察到，由于剑桥没有被污染，黑蛾的确比灰斑蛾更容易被鸟类捕食。他的结论是：鸟类有选择的捕食是2001年到2007年间剑桥的黑蛾频率下降的一个主要因素。

在众多生物学家的努力下，用科学方法(观察－假说－验证)，让这种不起眼的小蛾子清楚地证明了自然选择这一伟大学说的正确。

相关谣言

美国作家朱迪斯·胡普(Judith Hooper)出版了《人蛾之间》一书，却对此提出了系统的质疑。在该书出版前夕，《纽约时报》于2002年6月18日刊登了一篇题为“进化论教学的常用例子可能不是教科书范例”的报道，介绍了《人蛾之间》一书的内容、神创论者的欢呼、生物学家的反驳，指出“神创论者高兴得太早”。

但某反科学组织立即对《纽约时报》的报道进行了细心的加工，剔除生物学家的反驳内容，拼凑出一篇《教科书上的进化论例证遭质疑——灰斑蛾与黑蛾》的宣传文章在网上传播，声称“这个现代进化论最引以为荣的灰斑蛾和黑蛾的例子也是阴影重重”、“也许将来人们最莫明其妙的是这样一个漏洞百出的假说是如何登堂入室的了。”

《人蛾之间》一书集中攻击凯特威尔实验，怀疑凯特威尔为了讨好其脾气古怪的上司福特(E. B. Ford)而编造数据。事实上，这种怀疑是不能让人信服的，并没有证据表明凯特威尔造假。

《人蛾之间》给人的印象是把凯特威尔实验当成了桦尺蠖自然选择的证据，推翻了凯特威尔实验，就可以推翻对这一现象的解释。

事实上，在凯特威尔之后，还有许多生物学家在研究这一现象。在1966年和1987年间，有八项野外研究重复、改进了凯特威尔实验，都得到了相同的结论，证明鸟类有选择的捕食是桦尺蛾发生进化的一个重要因素。后人的独立验证，是凯特威尔没有造假的一个有力佐证。

《人蛾之间》怀疑凯特威尔造假的一个“证据”，是据说北美虽然也发生了工业革命，但是桦尺蛾并没有出现工业黑化。这也与事实不符。美国《遗传杂志》曾发表过一篇有关论文，表明在1959年，美国北方工业区(密歇根州和宾夕法尼亚州)的黑蛾比例超过90%，而同一时期南方农业区(弗吉尼亚州)却几乎不存在黑蛾，只有灰斑蛾。

当然，如果把桦尺蛾工业黑化的原因全部归于鸟类捕食，可能是过于简单化的，还可能有迁移等因素。但是不管具体是由于什么机制导致的，桦尺蛾的确发生了进化，“工业黑化”现象的存在是无可置疑的。

如果桦尺蛾的黑化是由于工业污染导致的，那么我们不难预测，如果工业污染得到了治理，黑蛾数量将会降低，而灰斑蛾将会重新占据优势——这正是我们所观察到的。从20世纪50年代起，英、美都通过反污染法案，工厂烟囱不再冒黑烟，树干上的煤烟消失了，其结果，便是灰斑蛾数量的回升，黑蛾数量的下降。例如在美国密歇根州和宾夕法尼亚州，黑蛾所占的比例在2001年已降到只有6%。

桦尺蛾在这150年间，的确发生了两次进化，而自然选择即使不是导致其演化的唯一因素，也是主要因素。

桦尺蛾的黑化仍然是自然选择在起作用的例子，教科书没有错。退一步说，即使自然选择不是桦尺蛾黑化的主要因素，也并不能因此否认桦尺蛾发生了进化这一事实：生物是否进化和生物如何进化是两个不同的问题。

有质疑者的观点认为：桦尺蛾根本不在树上呆着，教科书上的那张照片是人刻意“造假”的，黑白桦尺蛾都是被人放到树上去的，要对种种号称“应验了进化论”的证据保持警惕，调查真相，而不要被迷惑。

但根据科学界的惯例——“谁主张，谁举证”。那些反对者无法举出能够经得起推敲，被信服的例子证明教科书上的桦尺蛾是被人“别有用心”地放到树上的，同样，他们也没能举出可信服的实验事例，能够证明桦尺蛾的“工业黑化”不是鸟类捕食的结果。因此，学术界普遍仍认为桦尺蛾的进化验证了自然选择学说。

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