植物演替

生态学领域术语

植物群落的演替关系，验证了动物群落对植物群落结构的非独立性假设。

历史

考察植物演替的研究历史，可以追溯到很早以前。

公元前300年，Theophrastus就记录到植物演替的一些现象。

1685年，曾有人描述过爱尔兰湖沼植被的发育格局。

1747年，法国植物学家布丰即认识到法国森林的树种更替现象。

1863年，美国自然科学家Thoreau描述了北美森林经过采伐以后阔叶林代替松林的情况。

20世纪20年代，两位美国科学家Cowels和Clements通过对湖滨沙丘植被系列的研究，吸取了欧洲早期的工作，提出了群落单元顶极(monoclimax)学说。

不久，英国学者Tansley吸取了单元顶极群落学说的基本精神，同时也批评了其中存在的一些缺点，提出了多元顶极群落(polyclimax)学说，为顶极群落学说的发展做出了贡献。

20世纪50年代，美国学者Whittaker从植被空间分布连续性的角度出发对顶极群落学说进行了新的阐述，被人称为顶极格局(climax pattern)学说。

到了20世纪60年代，R.Margalef和E.Odum以信息论和热力学为科学基础，论证了所有植被演替都共同具有的普遍趋势，将植被演替研究又向前推进了一步。因为他们的基本思想在许多方面和Clements的理论有一致之处，所以被人称为新的Clements学派。

到了20世纪70年代，人们对于Clements的演替顶极学说的批评达到了高潮，以否定顶极群落的存在为特点的非平衡理论逐渐占据优势地位(Glen—Leven，et al．1992)。

顶极群落学说

1916年，Clements提出了植物演替的顶极群落学说。这个学说的基本论点是，一个地区尽管会有各种各样的植物群落，但是它们会遵循一定的规律按照一定的方向进行演替，而各种不同的群落最后会通过演替会聚为单一的、稳定的和成熟的植物群落即顶极群落(Dansereau1986；Whittaker 1985a，1986)。这种顶极群落的特征只决定于区域气候，如果有充足的时间，一定区域内的任何地形、母质和土壤上的群落最后都会发展为这种群落。Clements学说的基本核心主要包括下述三方面的内容。

会聚性

尽管开始的立地可能是多种多样的，但是通过演替，立地都会变得一致起来。例如，立地的水分条件开始不论是干燥的或者很湿润的，最后都会变为中生的环境，随着立地的变化和植物种之间的相互作用，群落的组成成分最后也会变得相同起来。

稳定性

最后形成的群落是一个稳定的、能够自我维持的、成熟的群落，这就是顶极群落。它们既是演替的会聚点，也是演替的终结点。

区域优势

在一个地区中，如果没有受到人为的干扰破坏，则这种顶极群落将分布广泛，占据优势地位，对于该种气候条件有相当的代表性。当然，顶极群落学说的最大特点是它的平衡性：群落发展的最后阶段与气候平衡，如果气候不变，它将不再发生演替。

顶极相关术语

除了顶极群落这个典型情况以外，Clements还提出了存在着与典型顶极群落略有区别，但又很近似的情况，并用一些专门的术语来说明它们。

亚顶极

当由于任何一种原因(如采伐和火烧等)反复作用的结果，演替长期地停留在紧接顶极阶段前的一个阶段时，则这时的群落称为亚顶极(subclimax)。美国许多地区的松林就是阔叶林演替顶极的亚顶极。

偏途演替顶极

由于长期人为活动(耕作、放牧和造林等)的结果，真正的演替顶极发生全面或者部分改变，这时称为偏途演替顶极(disclimax)。

前顶极和后顶极

对于一个地区内存在着另一个地区的顶极的情况分别称之为前顶极(preclimax)和后顶极(postclimax)。前者指的是在一个地区出现的比本区较干或者较热地区的顶极，后者指的是出现的比本区较湿或者较冷地区的顶极。例如在草原地区局部出现的荒漠植被是前顶极，而局部出现的落叶阔叶林是后顶极。

多元顶极群落学说

在肯定顶极群落的基础之上，英国生态学家Tansley针对单元顶极群落学说存在的问题提出了多元顶极群落学说。这个学说的基本要点是：虽然演替的会聚是一个重要的现象，但是这种会聚是不完全的，是部分的；由于演替是一种不完全的会聚，所以在一个地区的不同生境中会产生一些不同的稳定群落，即不同的顶极群落；在这些稳定群落中，有一类的群落可能分布很广，能够直接地表示气候的变化，而另一类群落则对区域气候的变化没有代表性，因此，对群落发展的稳定性和对群落的气候代表性在这里是分别对待的，即有的稳定群落对于区域气候有代表性，有的则没有。Tansley进而对顶极群落进行了生态学分类。

气候顶极

气候顶极又称正常顶极(normal climax)或者地带性顶极(zonal climax)，它们是位于正常地形和土壤条件下并且晚近也未遭受外力干扰的顶极群落，对于地带性气侯最有代表性。

土壤顶极

这类群落的土壤条件和气候顶极群落偏离很大，以至于它的顶极群落的组成结构以及演替系列均与气候顶极所在地有很大区别，如一个地区的沼泽、砂地和岩石露头等地的群落就与一般坡地的群落有明显的区别。

地形顶极

一个地区特殊的地形(如山顶和风口)部位也会形成与一般气候顶极有所区别的群落。可将这种由于地形特殊造成的比较稳定的群落称为地形顶极。

火烧顶极

周期性的火灾可以消灭对火敏感的植物，而耐火的树种则将长期地占领这个立地，这时形成的群落是火烧顶极。

动物顶极

在牧场上，某种动物的选择性采食和对于土壤给予的其他影响，可以使该地的植物群落朝着与动物相平的方向发展，这时形成的群落是动物顶极。

植物演替影响

小哺乳动物群落种的多样性与植物群落的盖度和高度呈显著负相关，植物群落的演替引起小哺乳动物群落的相应演替。并通过加速次生植被演替进程的试验，调控了有害小哺乳动物群落，提出从生态演替规律出发，在退化严重的草地上，通过人的合理参与，协调动植物群落间的结构关系，以达到人类获取畜牧业最大持续生产量。最终使生物生产量得到永续利用的目的。

从湖底开始的水生群落的演替，属原生演替类型，其演替过程包括以下几个阶段：

（1）自由漂浮植物阶段；该阶段主要表现为有机物的沉积

（2）沉水植物阶段；在水深5-7米处出现沉水的轮藻属植物

（3）浮叶根生植物阶段；水面出现眼子菜属、睡莲属等植物

（4）挺水植物阶段；水体出现芦苇、香蒲等植物

（5）湿生草本植物阶段；

（6）木本植物阶段。

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