植物病害流行

植物病理学的新兴分支学科

植物侵染性病害在植物群体中的顺利侵染和大量发生。简称流行。植物病害流行学是植物病理学的新兴分支学科之一。它研究在环境条件影响下，寄主群体和病原物群体相互作用导致病害的时空分布及其变化规律，与植物病害生态学关系密切。后者研究的是植物病害与环境的相互关系。流行学的研究对象则是植物群体的发病规律；但也应用生态学的原理和方法，进行定性和定量、分析又综合的整体研究，以服务于病害的综合防治，因而两者常被联列，称为植物病害生态和流行的研究，并形成了新的分支学科──生态植物病理学。

环境条件

植物的生存环境包括非生物组分如温度、光照、气压、风力、各种物质元素和水、空气等以及生物组分如微生物、昆虫等；这些组分的强度或数量因时因地而异，从而构成千变万化的环境条件。每种植物及其病害都有其较适应的环境条件，这是在长期进化中自然形成的。农业植物的环境条件则是由自然条件和人为措施共同形成的。如植物体表所接受的光和温度，既决定于大气候，又决定于种植密度、水肥管理等。一般说来，栽培的集约度愈高，植物环境的人为性愈强，环境状态偏离植物原来适应的自然环境愈远，就愈易导致植物对环境适应的失调，从而促使病害的发生。环境条件不仅影响植物病害在一个发病季节中的发生程度，还决定着病害的地理分布。所谓地理植物病理学就是研究植物病害的地理分布及其成因，以及相应的防治对策的一个新分支。对植物病害影响较大的环境条件主要包括下列3方面。

气候土壤环境

主要包括下列因素：①温度。每种植物病害都有其发育的最低温、最适温和最高温。如小麦条绣病只能在日均温2～22℃的温域内发生，而以15℃左右为最适，日均温超过22℃便停止发展；条绣病菌只能在高寒麦区越夏。稻瘟病发病日均温以24℃左右为最适，低于15℃很难发病。温度也是十字花科蔬菜霜霉病出现迟早和发展速度的重要因素，一般在气温稍低（18℃以下）、昼暖夜凉、日夜温差较大时易于发病。温度除影响侵染外，还影响病原物的存活和越冬。②湿度。大多数病原真菌都需要植物体表有水膜存在，其孢子才能萌发侵入引致病害。降雨、结露或结雾都能满足这个条件。因此潮湿多雨有利、而持续干燥则不利于这类病害的发生。③光照。与温度及湿度相比，光照对植物病害的影响较为次要，从大气候的角度看尤其如此。但从小气候看，光照强弱能影响寄主植物对某些病害的抗病性，从而影响发病。如稻瘟病在日照不足或荫蔽的条件下，常因光合作用缓慢，表皮硅质化程度减弱，植株柔弱，抗病性降低而发病增加。④土壤。土壤的机械组成、含水量、通气性、无机盐和有机物含量等以及土壤中的生物群落等都可单一地或以某种组合直接影响土壤中病原物的存活和侵染，或可通过对植物抗病性的影响而间接影响土传病害和气传病害的发病程度。如瘠薄砂质田或缺钾田易诱发水稻胡麻斑病；多年连作的棉田土壤中积累立枯丝核菌等数量较多，易诱发棉苗病害等。

生物环境

生物环境因素包括昆虫、线虫和微生物。不少病害可由多种昆虫传播，有些病害则只能由某一种或由几种昆虫传播。很多虫传病毒病如小麦丛矮病的传毒介体是灰飞虱，其虫口密度和带毒率是决定丛矮病轻重的重要因素。土壤中线虫种类颇多，有些能传播植物病害（特别是病毒病）；有些在植物根部造成伤口，促使细菌和真菌病害发生；有些本身虽既不致病也不传病，却能破坏植物的某些抗病性，从而促使发病。土壤和植物体表的微生物群落对植物病害也有重要影响：一方面，很多微生物可通过重复寄生、抗生和竞争作用而抑制植物病原，减少侵染，或通过对植物的某种作用而提高植物的抗病性，从而成为防病的有益因素。另一方面，有些微生物又可通过与植物病原物的协生和互助，或通过削弱植物的抗病性，而成为加重病害的因素

农业措施

耕作制度

耕作制度的改变会改变植物的生态环境。如稻棉水旱轮作能减轻某些病害；但有的也可能使某些病害加重，如禾谷类间套作往往导致禾谷类某些病毒病的流行

种植密度

多数病害都会因植株密度的增加而趋于严重，如水稻、小麦、玉米等作物的纹枯病等

施肥

氮、磷、钾的数量和配合比例对植物病害影响很大，一般是氮肥过多可促使稻瘟病、稻白叶枯病、小麦白粉病等许多病害发病加重；但也有些病害在氮肥不足时发病，如水稻胡麻斑病、玉米大斑病等。钾肥一般能减轻病害。此外，缺乏微量元素也是某些病害加重的原因

田间管理

灌溉和排水影响田间湿度从而常影响发病。灌溉和雨后地表径流还利于病害的传播。喷灌会促使某些叶部病害加重。还有多种田间操作如修剪整枝、施用农药以及大气、土壤和水质的污染等人为因素，都可加重或减轻某些病害的程度。

作用机制

植物侵染性病害的流行，需要在其发生发展全过程的各个阶段依次都遇到适宜的或较适宜的环境条件。如中国华北的冬小麦锈病在越夏菌源（孢子）自西北吹来期间，必须有适时的雨露才能使秋苗发病；冬季必须温暖或有长期积雪覆盖地面，病菌才能大量越冬；麦苗返青后还需春雨较多，才能引致流行。有些环境因素是通过改变寄主的生理状况和抗病性而影响病害的，如氮肥过多对稻株抗稻瘟病能力的削弱。有些则通过影响病原物而影响病害，如湿凉多雨有利于小麦条锈病菌的萌发侵入。若同一因素对寄主和病原的影响，有的是同向的，如高湿既利于马铃薯晚疫病菌孢子的萌发，又可使马铃薯的细胞膨压增高而易于感病；有的是反向的，如水稻穗期遇20℃以下的低温时，虽不利于稻瘟病菌孢子的萌发侵入，却因同时削弱了水稻的抗瘟性而导致穗瘟。在病害发生的某个阶段，常是若干个有关的环境因素综合地发生作用。各个因素之间常相互制约，也可相互补偿。如当温度超过20℃时，即使湿度条件适宜，小麦条锈病菌也不能发生侵染，因20℃已超过了条锈病菌侵入的最高温限，成为限制因素。而如人工接种小麦条锈病菌，在露时（植物体表湿润或结露持续的小时数）为24小时和露温（结露时间内的平均温度）为1℃时，同露时为4小时和露温为9℃时的发病数量基本相近，即延长露时可补偿露温偏低之不足，或露温条件好（9℃接近最适露温）可补偿露时过短之不利。有些环境因素对病害可即时发生作用，产生明显的当时效应，如湿度对病菌孢子萌发侵入的作用。有些则当时效应不显著，而后效深远。后一种情况每易被忽视，如水稻在遭受连续数日的低温后（低于20℃），再进入正常温度，3～6天后抗瘟性显著降低：苹果树遇秋季温暖和多雨的气候条件，则冬前徒长，过冬树势衰弱，次春干枯病往往严重。

主导因素

植物传染病只有在以下 3方面因素具备时，才会流行：寄主的感病性较强，且大量栽培，密度较大；病原物的致病性较强，且数量较大；环境条件特别是气象土壤和耕作栽培条件有利于病原物的侵染、繁殖、传播和越冬，而不利于寄主的抗病性。如为生物介体传播的病害，则还需介体数量大或繁殖快。这些因素的强度或数量都各自在一定幅度内变化，从而导致流行程度的改变。其中的主导因素，就是能使流行程度变幅最大的因素。一般说，当作物品种和耕作栽培技术均无重大变化时，造成病害流行程度年间变动的主导因素往往是气象因素。如在较长时间（几十年间）中病害流行情况发生阶段性变化（如若干年份内由重到轻，其后若干年份又逐年增重），则主导因素多半在于品种更替或耕作制度的变革。

植物病害的大流行，大多是人为的生态平衡失调的结果。在原始森林和天然草原中，虽有多种病害经常零星发生，却很少有某种病害发展到毁灭性的流行程度。这是因为在自然生态系统中，多种植物交杂混生，互相隔离，植物的种间、种内异质性大大限制了病害的流行。再者由于天然屏障（海洋、高山、沙漠）的隔离，植物病害的地区扩展也很受局限。这样就使某种病原物与其寄主共存于同一地域，长期相互适应，达到了一定的动态平衡。就群体而言，寄主抗病性和病原物致病性大体上势均力敌。这种动态平衡是寄主和病原物长期共同进化的历史产物。然而农业生产活动则使这种生态平衡受到干扰。尤其是在现代农业中，不仅大面积种植的植物种类愈来愈少，而且品种的单一化、遗传的单一化以及抗病基因的单一化趋势愈益加强，寄主群体的遗传弹性愈来愈小。同时，密植、高水肥的农田环境加大了病害的流行潜能，新技术措施不断改变着植物病害的生态环境，引种和农产品贸易活动不断地将病原物引入新区（无病区）。在这样的情况下，就必然导致一些病害的流行波动幅度增大，流行频率增高，流行程度加重。

病害流行动态

植物病害常呈现规律性的时空动态变化。

时间动态

可认为是病害数量由少到多或病原物数量（简称菌量）不断积累的过程。因病害种类可分为：①单年流行病害（大体上相应于多循环病害）。如小麦的 3种锈病、稻瘟病、马铃薯晚疫病等气传的叶部病害，一年中可发生多代再侵染，繁殖速率高，菌量积累快；环境条件适合时，一个生长季中的菌量积累可高达百万倍、千万倍。但病菌对环境很敏感，如条件不适也会大量死亡，越冬率低。②积年流行病害（大体上相应于单循环病害）。如玉米丝黑穗病、棉花黄萎病等，多是土传、全株性病害，一年只发生 1代，菌量积累慢，年增长量只有几倍、几十倍，但存活力强，越冬率高。此外还存在一些中间类型。

时间动态还可按动态变化的特点分为季节流行动态（一个生长季节中病害数量的逐日变化）和逐年流行动态（为流行程度的年度间变化）。

流行速率

即病情变化的速率，是寄主抗病性、病原物致病性和环境条件的函数。病害流行的时间动态可用各种不同的数学模型加以描述。如以时间为横坐标、病害数量为纵坐标，单年循环病害在一个完整的流行过程中的数量增长往往呈 S型的流行曲线。模型中的速率参量可反映流行速率。

空间动态

从空间看，病害流行过程呈现由点及面、由局部到全田的逐步传播过程。单年流行病害由于有多次再侵染，在一个流行季节中可实现大规模的逐步传播；积年流行病害每年仅传播一次。在单年流行病害中，最初发生于田间局部点片的少量病斑（或病株）便成为其后传染四周无病植株的菌原中心（或发病中心）。一次传播后，新生病斑（株）的分布距中心越远则密度越低，呈现一定的梯度或病害传播梯度。以后再传播时，上述新生病斑（株）即成为次生菌原中心，因此多代再侵染后，传播梯度便趋于平缓。传播距离决定于病原的生物学特性、传播体数量和有关传播的环境条件（特别是传播动力的大小或传播介体的活动能力）。在流行过程中，随着菌量的近似等比级数的累积，传播距离也因之迅速加大。如小麦条锈病当发病中心仅为几片病叶时，一次传播距离不过几十厘米，而当发病中心已发展到几平方米、上千张病叶时，一次传播便可远达百米以上。有些气传病害如小麦锈病，其病原菌孢子适于高空远程传播，在适合的天气条件下，大量孢子可被风远传至数百公里以外。远程传播也称区域传播。

病害流行的系统分析和预测监测　为了预防病害流行成灾，必须从生态全局考虑，应用系统分析方法，进行科学的预测和田间监测，并从品种以及耕作、栽培等农业措施着手，逐步建立新的生态平衡。

系统分析

病害的流行系统是农田生态系统的子系统。病害防治不仅涉及寄主、病原、自然环境条件和农业技术措施，而且涉及经营管理，经济核算以及人类卫生、环境保护等多种社会经济因素，这些因素本身既因时因地而变化多端，因素之间又存在着种种相互作用，从而形成了一个极为复杂的多维多变的动态系统。因此，对植物病害流行的研究和防治需要采取系统分析方法，首先把病害流行系统作纵横分解，对各个阶段、环节中各个组分的相互作用进行定量分析，然后再综合成为完整过程，研究其总体的动态规律。在综合和分析的过程中，应把数据和信息井然有序地合乎逻辑地组入模型，并经反复检验改进，进行模拟，使之具有能够预测和帮助决策的实用价值。系统分析借助电子计算机进行，可在短时间内把病情和损失预测的数值以及防治建议等输出。

预测

即根据菌量、品种抗病性、天气和栽培条件等有关因素预见今后一定时期的病情（静态预测）或今后流行发展的变化（动态预测）。按预测的期限，可分短期（数日内的）、中期（数十日内）和长期（一个生长季或以上的）3种。按所预测的项目，可分病情预测（包括发生期和发生量预测，发生期又包括初侵染和再侵染的发生时期、潜育期长短，以及达到某一临界病情的日期等），病害所致损失的预测，防治效果和防治效益的预测。预测模型从原理和方法上可分为经验模型和系统模型两大类。根据预测结果发出预报，指导防治。短期预测主要用于药剂防治的指导，如决定施药的时期、次数和药量等。中期预测除有助于药剂防治外，有时还可指导栽培防治。长期预测有助于拟定品种、栽培防治的措施和药械准备。流行学研究的进展，有可能为病害预测开拓新领域，预测新病害的流行，预测品种抗病性的寿命（即新小种的流行）和病菌抗药性的形成，以及预测不同综合防治措施的效果和效益，据以拟定最佳防治规划和方案。

田间监测

即在植物病害流行的研究和综合治理中，对田间流行实况进行系统、全面、连续的定量观测。田间监测所提供的科学信息最为全面和真实，是试验研究和推广应用之间的必要桥梁。进行时按工作目的及所需精确度，先从农田生态系统的诸多因素中选定若干与病害流行关系最大的因素进行观测。除病情是当然项目外，一般包括作物生长量及其决定最终经济产量的构成因素、气象因素记录及必要的小气候项目、土质地势环境条件、作物布局及轮作制度、品种及其抗病性、耕作栽培措施、农药的使用情况等。对某些病害，还需观测若干影响病害的生物因素或当地的其他病虫害。在大面积病情监测中，遥感技术较为经济、准确，适用于具有周身性症状的病害，如萎蔫病、根腐病、病毒病等；对已发展到上层叶片的叶斑病也能采用。

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