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横桥

生物细胞

横桥是肌原纤维的微细结构中由肌球蛋白分子排列形成一条粗丝杆状部和球状头部，其杆状部排列朝向暗带中央的M线，并相互聚合在一起，形成粗肌丝主干部；球状部裸露在粗肌丝表面，形成了所谓的横桥。

机体定义
简单地说是特指肌原纤维(myofibrils)内的横桥或交联桥。换言之，横桥能扭动，并具有三磷酸腺苷酶(ATP酶)活性，故横桥能部分分解生物能量物质——三磷酸腺苷(ATP)。横桥能与细丝上肌动蛋白上的结合点相结合，此时可激活其上的ATP酶。按肌内收缩的滑行学说，则横桥对于肌原纤维的收缩作用是不可缺少的一个组件。
生物学特性
横桥是横纹肌粗肌丝的重链一端的结构。
横桥的主要特性。①具有ATP的结合位点和ATP酶的活性，可以结合和分解ATP，释放的能量使横桥垂直于粗肌丝主体的杆状部，处于高势能状态（横桥获能），供肌肉收缩时横桥扭动所用。②具有与细肌丝上的肌动蛋白结合位点，两者结合后横桥将分解ATP产生的势能转化为动能；横桥向M线方向扭动，从而拉动细肌丝向粗肌丝内滑入。
横纹肌的收缩和舒张过程如下。
兴奋-收缩耦联机制升高胞质内Ca2+水平。
⑴ Ca2+结合TnC，肌钙蛋白构象变化，解除原肌球蛋白位阻效应。
进入横桥周期。
①横桥（处于高势能状态）与肌动蛋白结合，构象改变，横桥头部向M线方向扭动45度，拖动细肌丝滑行。横桥储备势能转化→肌节缩短或克服肌肉负荷所需的张力。
ADP和磷酸解离，横桥和ATP结合。
②横桥与肌动蛋白亲和力下降，横桥与细肌丝解离。
③横桥水解ATP获能，复位，重新处于高势能状态。
横桥周期反复进行，肌肉收缩。这是主动耗能过程。
⑵ SR膜上的钙泵激活，转运胞质中的Ca2+至SR。
胞质内Ca2+水平下降，肌钙蛋白与Ca2+分离，原肌球蛋白位阻效应恢复。
横桥周期停止。肌肉舒张。这也是主动耗能过程。
主要影响
⑴ 横桥周期的长短可以影响肌肉缩短或张力产生的速度。
⑵ 激活横桥的数量可以影响肌肉收缩产生的张力大小。
⑶ 横桥活动的不同步性使肌肉收缩保持平稳和连续。
肌肉收缩有一个最适初长度(optimal initial length)。骨骼肌在最适初长度下承受的前负荷称为最适前负荷(optimal preload)。此时，粗肌丝和细肌丝处于最大可能的重叠状态，粗肌丝上的横桥与细肌丝结合位点的结合数量能够达到最多，因而此时肌肉进行等长收缩时产生的张力达到最大值。
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