欧洲冷蕨

冷蕨科冷蕨属植物

欧洲冷蕨（Cystopteris sudetica A. Br. & Milde）是冷蕨科冷蕨属植物。根状茎细长横走，直径约1-2毫米，连同叶柄基部被褐色短柔毛及少数灰褐色膜质卵状披针形鳞片，茎顶部鳞片较多；叶远生。能育叶长（15-）20-30厘米；叶柄长10-16（-20）厘米，纤细，禾秆色，略有光泽；叶片阔卵形或卵状三角形，先端渐尖。叶干后薄草质或草质，绿色。叶轴及羽轴偶有稀疏或较多短腺毛及少数多细胞节状长毛。孢子囊群小，近圆形，在末回羽片或裂片上有1-2枚，常着生于上侧小脉背上，在羽片基部上侧的较大末回小羽片上数目稍多，在主脉两侧着生；囊群盖近圆形或半杯形，灰褐色或褐黄色，背上有细微头状腺体疏生。孢子为黑褐色，周壁表面具长短稍不均的刺状突起。

形态特征

根状茎细长横走，直径约1-2毫米，连同叶柄基部被褐色短柔毛及少数灰褐色膜质卵状披针形鳞片，茎顶部鳞片较多；叶远生。能育叶长（15-）20-30厘米；叶柄长10-16（-20）厘米，纤细，禾秆色，略有光泽；叶片阔卵形或卵状三角形，长9-15（-20）厘米，宽8-12（-15）厘米，渐尖头，三回羽状；羽片8-12对，斜展，基部一对不缩短，长圆形或卵状披针形，长（3-）4.5-7（-8）厘米，中部宽1.8-3厘米，先端渐尖，基部稍狭，不对称，有2-3毫米长的短柄，近对生，距第二对羽片（1-）1.5-2.5（-3）厘米，二回羽状；一回小羽片8-12对，上先出，上侧的较下侧的略短或近等大，下侧第二片最大，卵形或卵状三角形，长1-2厘米，宽5-8毫米，钝头或急尖头，有尖齿，基部偏斜，上侧与羽轴并行，下侧楔形，几无柄或有1-2毫米短柄，互生，羽状；二回小羽片或裂片4-5对，卵圆形至长圆形，基部上侧一片最大，长5-6毫米，宽3-4毫米，先端圆钝或近平截并有尖锯齿，基部阔楔形，分离或与小羽轴以狭翅相连，边缘锐裂或呈锯齿状；其余的小羽片向上渐小，倒长圆状卵形，先端圆而有尖齿，下侧全缘，上侧有一二浅裂片；第二对羽片与基部一对同形，略较狭，近对生，距第一对羽片1-1.6（-2）厘米；顶部羽片披针形，羽裂，裂片向先端有尖锯齿，向基部为全缘；叶脉两面可见，小脉单一至1-2回分叉，伸达锯齿间的缺刻或齿端凹处。叶干后薄草质或草质，绿色。叶轴及羽轴偶有稀疏或较多短腺毛及少数多细胞节状长毛。孢子囊群小，近圆形，在末回羽片或裂片上有1-2枚，常着生于上侧小脉背上，在羽片基部上侧的较大末回小羽片上数目稍多，在主脉两侧着生；囊群盖近圆形或半杯形，灰褐色或褐黄色，背上有细微头状腺体疏生。孢子为黑褐色，周壁表面具长短稍不均的刺状突起。

产地生境

分布于中国、日本、朝鲜半岛、俄罗斯远东区、奥地利、捷克、爱沙尼亚、德国、挪威、波兰、罗马尼亚、俄罗斯（东欧部分、北欧部分、远东地区）、斯洛伐克、乌克兰。在中国分布于黑龙江省（小兴安岭、带岭、伊春）、吉林（长白山、延边、安图）、辽宁、内蒙古、北京（密云坡头）、河北（兴隆、怀来、小五台山）、山西（灵石、文水、宁武）、云南和西藏（米林、墨脱）等省区。生长于海拔900-3300米的针叶林或针阔叶混交林下。常在潮湿石缝或林地苔藓层中可以见到。在中国小兴安岭林区的云杉、冷杉混交林或臭松排子中经常可采到标本。

生长习性

孢子萌发：孢子吸涨后细胞变为绿色，接种6-9天开始萌发，从孢子壁的单裂缝处裂开，伸出初生假根，内含有一定的叶绿体，孢子萌发为向心型（Momase 1942）。

丝状体：原叶体原始细胞横裂为2，进入丝状体发育阶段，经其前端的细胞再分裂1次成为3个细胞的单列丝状体时，有2条假根，内有少量叶绿体或没有，前端的细胞先纵向或斜向分裂，产生2个细胞。而后前端的2个细胞之一者发生斜向分裂，产生顶端细胞。

片状体：片状体4个细胞长时，前端细胞为4个细胞宽，片状体5个细胞长时，顶端细胞继续发生斜向分裂，前端细胞为5个细胞。片状体6个细胞长时，由顶端细胞不断进行左右交替斜向分裂，细胞增多，顶端细胞被分生组织代替，片状体前端出现凹陷进入幼原体时期。

原叶体：原叶体的发育为三叉型（ Nayar & kaur 1971），幼原叶体分生组织有4个细胞，前端达10-12个细胞宽时，在幼原叶体的前端边缘产生1-2条毛状体，有的幼原叶体产生3个细胞长的毛状体。有的幼原叶体长到8-18个细胞高，前端凹陷极明显时仍无毛状体。分生组织细胞4-5个，表面现为形。边缘细胞一层45-62微米、原叶体广宽圆状心脏形，宽度大于长度，一般5×4.4毫米，最大7毫米×5.5毫米，两翼为圆形蝶状，内倒又开，外边缘呈波状，有毛状体，翼细胞为多角形。

毛状体：成熟的原叶体边缘每隔5-14个细胞有1条毛状体，分布稀疏，在原叶体的背腹两毛状体的数量也较少，长棒形，瘦弱，长度40微米左右，直径10微米左右，顶端有分泌物。

中脉：为长卵形，向表面鼓起，一股7-10层细胞320-500微米厚，6个月龄的原叶体中脉厚达14层细胞，约1.2毫米厚。中脉的背腹两面都有假根产生。

假根：直径15-25微米，长2-3.5毫米，内无叶绿体，壁为红褐色。

性器官：自接种5-20周出现性器官，多雌雄同株，先在生长良好的原叶体中脉背面上发生颈卵器，位于生长点之下，向后倾斜，数量在30个以上。原叶体发育到一定时期又在中脉上及边缘缘发生大量的精子器，成为雌雄同株。雄原叶体皆为畸形，精子器圆球形，高40-60微米，直径46-65微米，精子器壁由3个细胞组成、盖细胞较矮、环细胞高于或等于基细胞的高度，基细胞多为倒梯形。精子细胞成熟时盖细胞孔裂使情子放出。

主要价值

欧洲冷蕨是云杉林、冷杉林等低湿林分的指示植物。也可以药用。

保护现状

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN 2016年 ver 3.1）——近危（NT）。

列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》（2013年9月2日）——无危（LC）。

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