毒粒

病毒颗粒

毒粒，又称病毒颗粒，是一团能够自主复制的遗传物质，它们被蛋白质外壳所包围，有的还具有包膜，以保护遗传物质免遭环境破坏，并作为将遗传物质从一个宿主细胞传递给另一个宿主细胞的载体。

毒粒简介

毒粒是病毒的细胞外颗粒形式，也是病毒的感染性形式。Dulbacco等(1985)指出：病毒颗粒或毒粒是一团能够自主复制的遗传物质，它们被蛋白质外壳所包围，有的还具有包膜，以保护遗传物质免遭环境破坏，并作为将遗传物质从一个宿主细胞传递给另一个宿主细胞的载体。

形态结构

病毒的大小和形状

不同病毒的毒粒大小差别很大，最小者如植物的双粒病毒( Geminiviruses)直径仅18~20 nm，最大者如动物的痘病毒(Poxviruses)的大小达300~450 nm×170 ~260 nm。尽管已发现的病毒达数千种，但毒粒的形状大致可分球形颗粒（或称拟球形颗粒）、杆状颗粒和复杂形状颗粒（如蝌蚪状，卵形）等少数几类。另外有的病毒毒粒呈多形性(pleomorphic)，如流感病毒(Influenza virus)新分离的毒株常呈丝状，在细胞内稳定传代后则为直径约100 nm的拟球形颗粒。

毒粒的壳体结构

病毒毒粒的基本结构是包围着病毒核酸的蛋白质外壳，即壳体（capsid）或称衣壳。壳体是由大量的同一的壳体蛋白单体分子，即蛋白质亚基（protein subunit）以次级键结合形成的，蛋白质亚基又称原体（protomer）根据相对简单的几何学原理，病毒的壳体主要有三种结构类型。

1.螺旋对称壳体

病毒壳体呈螺旋对称( helical symmetry)。即蛋白质亚基有规律地沿着中心轴呈螺旋排列，进而形成高度有序、对称的稳定结构。

2.二十面体对称壳体

构成对称结构壳体的第二种方式是蛋白质亚基围绕具立方对称的正多面体的角或边排列，进而形成一个封闭的蛋白质的鞘。病毒壳体多取二十面体对称（icosahedral symmetry）结构。

3.双对称结构

病毒壳体除螺旋对称和二十面体对称两种主要结构类型外，亦有少数病毒壳体为双对称(bisymmetry)结构。具有双对称结构的典型例子是有尾噬菌体(tailed phage)．其壳体由头部和尾部组成。包装有病毒核酸的头部通常呈二十面体对称，尾部呈螺旋对称。如T4噬菌的壳体结构。

毒粒的包膜结构

病毒的壳体与核心一起构成的复合物为核壳( nucleocapsid)。一些简单的病毒，如烟草花叶病毒、脊髓灰质炎病毒（Poliovirus）等的毒粒就是一个核壳结构。这类毒粒也称做裸露毒粒(naked virion)，而一些复杂的病毒的核壳外还覆盏着一层称做包膜的脂蛋白膜。包膜是病毒以芽出( budding)方式成熟时，由细胞膜衍生而来的。病毒包膜的基本结构与生物膜相似，是脂双层膜经包膜形成时，细胞膜蛋白被病毒的包膜糖蛋白取代。

毒粒的结构类型

根据病毒毒柱有无包膜以及壳体的对称形式，可以将毒粒分为四种主要结构类型：裸露的二十面体毒粒；裸露的螺旋毒粒；有包膜的二十面体毒粒；有包膜的螺旋毒粒。在以上4种结构类型中，不同病毒的毒粒结构复杂程度有很大的区别。还有些病毒，如有尾噬菌体、痘病毒等结构更为复杂，不能包括在这些结构类塑之内。

化学组成

毒粒的基本化学组成是核酸和蛋白质。有包膜的病毒和某些无包膜的病毒除核酸和蛋白质外，还含有脂类和糖类。有的病毒还含有聚胺类化合物，无机阳离子等组分。

病毒的核酸

核酸是病毒的遗传物质。一种病毒的毒粒只含有一种核酸，DNA或是RNA。除逆转录病毒基因组为二倍体外，其他病毒的基因组都是单倍体。病毒核酸存在单链DNA、双链DNA、单链RNA和双链RNA4种主要类型。除双链RNA外，其他各类核酸又有线状形式和环状形式。

病毒的蛋白质

病毒蛋白质根据其是否存在于毒粒中分为结构蛋白（structure protein）和非结构蛋白(nonstructure protein)两类：前者系指构成一个形态成熟的有感染性的病毒颗粒所必需的蛋白质，包括壳体蛋白、包膜蛋白和存在于毒粒中的酶等；后者系指由病毒基因组编码的，在病毒复制过程中产生的具有一定功能，但不结合于毒粒中的蛋白质。

病毒的脂类

有包膜病毒的包膜内含有来源于细胞的脂类化合物。其中50%~60%为磷脂，余下的多为胆固醇。由于病毒包膜的脂类来源于细胞，所以其种类与含量均具有宿主细胞特异性，脂类构成了病毒包膜的脂双层结构。此外，在少数无包膜病毒中也发现脂类的存在。

病毒的糖类

有些病毒、其中绝大多数是有包膜病毒含有少量的糖类。它们主要是以寡糖侧链存在于病毒的糖蛋白和糖脂中，或以粘多糖的形式存在。除了有包膜病毒的糖蛋白突起外，某些复杂病毒的毒粒还含有内部糖蛋白或者糖基化的壳体蛋白。由于这些糖类通常是由细胞合成的，所以它们的组成与宿主细胞相关。

其他组成

在一些动物病毒、植物病毒和噬菌体的毒粒内，存在一些如丁二胺、亚精胺、精胺等阳离子化合物。在某些植物病毒中还发现有金属阳离子存在。这些含量极微的有机阳离子或无机阳离子与病毒核酸呈无规则的结合，并对核酸的构型产生一定的影响。它们的结合量仅与环境中相关离子浓度有关，是病毒装配时从环境中获得的不恒定成分。

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