毒蝇鹅膏菌

层菌纲伞菌目真菌

称哈蟆菌、捕蝇菌、毒蝇菌、毒蝇伞。子实体较大。菌盖宽6-20cm。边缘有明显的短条棱，表面鲜红色或桔红色，并有白色或稍带黄色的颗粒状鳞片。菌褶纯白色，密，离生，不等长。菌肉白色，靠近盖表皮处红色。

简介

毒蝇鹅膏菌，拉丁学名：[Amanita miscaria (L.: Fr.) Pers. ex Hook.]，又称哈蟆菌、捕蝇菌、毒蝇菌、毒蝇伞。子实体较大。菌盖宽6-20cm。边缘有明显的短条棱，表面鲜红色或桔红色，并有白色或稍带黄色的颗粒状鳞片。菌褶纯白色，密，离生，不等长。菌肉白色，靠近盖表皮处红色。菌柄较长，直立，纯白，长12-25cm，粗1-2.5cm，表面常有细小鳞夏秋季在林中地上成群生长。生长环境遍及北半球温带和极地地区，并且也无意间拓展到南半球，在松林里与松树等植物共生。为典型的毒菇，有一个大的白色菌褶、白色斑点，通常是深红色的菇类，是最广为认识的蕈类，并且在大众文化中广泛出现。此蘑菇因可以毒杀苍蝇而得名。其毒素有毒蝇碱、毒蝇母、基斯卡松以及豹斑毒伞素等。误食后约6小时以内发病，产生剧烈恶心、呕吐、腹痛、腹泻及精神错乱，出汗、发冷、肌肉抽搐、脉搏减慢、呼吸困难或牙关紧闭，头晕眼花，神志不清等症状。使用阿托品疗效良好。此菌还产生甜菜碱，胆碱和腐胺等生物碱。该菌可药用，小剂量使用时有安眠作用。子实体的乙醇提物，对小白鼠肉瘤180有抑制作用。所含毒蝇碱等毒素对苍蝇等昆虫杀力很强，可用于森林业生物防治。据记载，西伯利亚的通古斯人及雅库将人曾用作传统的节日食用菌。一般成人食一朵后便会产生如痴似醉的感觉，他们认为这是一种享受。印度用它作为魔术师的药剂。在一些国家民间被作为一种安眠药物。中国东北地区将此毒菌破碎后拌入饭中用来毒死苍蝇，甚至毒死老鼠及其他有害动物。另外毒蝇伞表面的鳞片脱落后，往往与可食用的橙盖伞相似，采食时需注意区别。在德国民间将此菌浸入酒中，用以治风湿痛。该菌含丙酸，可用于制造丙酸盐用作防腐剂、香料脂、人造果子香等。此菌属外生菌根菌。与去杉、冷杉、落叶松、松、黄杉、桦、山毛榉、栎、杨等树木形成菌根。

形态特征

毒蝇鹅膏菌又称哈蟆菌、捕蝇菌、毒蝇菌、毒蝇伞。子实体较小，无菌环。菌盖表面浅黄或米黄色或浅土黄色，往往中部颜色较深，菌盖直径6-20cm，初期半球形，后渐平展中部下凹，湿润时粘，边缘具明显的条棱，表面具颗粒状白色鳞片。菌肉白色。菌褶白色，离生，较密，不等长，褶缘有细粉粒。菌柄较长，12-25cm，粗1-2.5cm，内部松软至实心，质脆易断，上部有粉粒，基部膨大并有不很明显的环带状菌托。孢子印白色。孢子无色，椭圆形至宽椭圆形，光滑，内含一大油滴，非糊性反应。

地理分布

全球分布状况

毒蝇伞是全球性的物种，原来是生长在松树和落叶性的树林中，横跨北半球温带和极地气候的地区，包含温带高海拔地区，像是兴都库什山、地中海地区和中美洲。一份最近的分子生物学研究报告指出，毒蝇伞的祖先族群于第三纪，在西伯利亚－白令陆桥区域，并且向外扩展到亚洲、欧洲和北美洲。虽然一般是在秋季出菇，但是依照各地气候不同而有所变化：在北美洲出菇季节是从夏季到秋季，太平洋沿岸则是从秋季到初冬。在这些相似的地点通常会发现到另一种蕈类网纹牛肝菌，并且常以仙女环的方式出现。经由松树幼苗的运送，毒蝇菇广泛散步到南半球，包含澳大利亚、新西兰、南非和南美洲。毒蝇伞以外生菌根的方式，与多种树木形成共生关系，包含松树、云杉、杉木、桦树和西洋杉。通常见于引进的树木下，并且在新西兰、澳大利亚塔斯马尼亚州和维多利亚州被认为是真菌型式的杂草，和南山毛榉形成新的关连性。毒蝇伞也侵入澳大利亚原生雨林，能排挤当地原生的物种。纵使毒蝇伞并没有扩展到澳大利亚的桉属植物，不过仍然在葡萄牙有和桉属植物发生关联。

中国分布

分布于中国的黑龙江、吉林、四川、西藏、云南等地。夏秋季在林中地上成群生长。此菌属外生菌根菌。与云杉、冷杉、落叶松、松、黄杉、桦、山毛榉、栎、杨等树木形成菌根。

分类学

在诸多欧洲语言当中的毒蝇伞名称，事实上是起源于：此菇类曾被拿来当成杀虫剂，喷洒在牛奶里面。这样的做法被欧洲的德国和斯拉夫语言地区给记录下来，而且也在法国孚日省山区和法国、罗马尼亚的低洼地区广泛使用。大阿尔伯特是第一位记录这个真菌，曾在1256年以前发表在他的著作《Devegetabilibus》，评论道：

“vocatur fungus muscarum, eo quod in lacte pulverizatus interficit muscas（这种菇类被叫做苍蝇之菇，因为弄碎之后可以加在牛奶里面杀死苍蝇）”

16世纪，卡尔·林奈，“分类学之父”，在瑞典南部的史马兰，也就是他小时候成长的地方，发表这个物种，与此同时，佛兰德斯植物学家卡罗鲁斯·克鲁斯正前往德国法兰克福进行调查工作。1753年，林奈正式在他的《植物种志》第2期描述这个物种，并赋予学名Agaricus muscarius，种名起源自拉丁文的“musca”，意思是“苍蝇”。在1783年，当毒蝇伞被让-巴普蒂斯特·拉马克放入鹅膏菌属并且被伊利亚斯·马格努斯·佛莱斯认可。

毒蝇伞被正式认可的日期是在1821年1月1日，由“真菌学之父”，瑞典博物学家伊利亚斯·马格努斯·佛莱斯所研究，而在这些上述的状况之下，毒蝇伞的完整学名变成了Amanita muscaria(L.:Fr.)Hook.。可以有效往前推到1753年5月1日，这天是林奈出版此物种生殖研究文章。因此，林奈和拉马克变成了命名者，学名也变为Amanita muscaria(L.) Lam。

英国真菌学家约翰·兰斯巴腾发表文章，说明毒蝇伞曾在英国和瑞典被用来除虫，而且毒蝇伞的其中一个英文名称，bug agaric，是一个古老的非传统名称。法国真菌学家皮耶·布雅德在他的研究《Histoire des plantes veneneuses et suspectes de la France》中，试着去复制毒蝇伞的杀蝇性质，但没有成功，而且还因此提议一个新的生物学名Agaricus pseudo-aurantiacus。从真菌里面分离出来的其中一个化合物是1,3-双油酸甘油酯（1,3-diolein），事实上是一种昆虫吸引物质。另外有学着提出另一个名称起源，表示“fly-”这个字头不只同样表示昆虫，还表示吃下毒蝇伞之后会得到精神错乱的结果。这是基于一个中世纪的迷信，相信如果苍蝇进入一个人的头，会导致心理上的疾病。各种地区性的俗名会发现会跟这个迷信有关连，同样的事情发生在另一个物种橙盖鹅膏菌，种名有“疯狂”（mad-）或“愚笨”（fool's）的意思。因此在加泰罗尼亚语，毒蝇伞称为“疯狂的鹂”（oriol foll），图卢兹的“mujolo folo”，法国南部阿韦龙省部分地区的“concourlo fouolo”，意大利特伦托自治省的“ovolo matto”。瑞士弗里堡州的一个本地方言对于毒蝇伞的称呼为“tsapi de diablhou”，意义为“邪恶的帽子”。

在英文当中，毒菇（toadstool）这个词并没有对任何特定物种有关连性，在欧陆，毒菇这个词仍然和毒蝇伞或相关物种有特定关联。在法国很多地区，毒菇的另一个名称为“crapaudin”，来自吉布斯波亚和比斯开的巴斯克语是“amoroto”，以上的词语的原来意义为蟾蜍。蟾蜍会被认为和毒蝇伞有关联，是因为蟾蜍代表有毒的和克托尼俄斯式巫术的力量，和毒蛇所代表的意义是相同的。华生指出，由于它们的存在，毒蝇伞变成是巫师的，也是禁忌的物品，因此没办法在古老的塞尔克文化当中特别命名。他推测，当时其他的致命的真菌，像是毒鹅膏，在横跨整个欧洲历史里，有少许的文化关联，使得这个禁忌的力量可能对毒蝇伞有害的声誉永垂不朽。另外，中国对于毒蝇伞的一个普遍性称呼是“蛤蟆菌”（蛤蟆为蟾蜍的另一种称呼），纵使蟾蜍在中国文化和象征并不带有负面的关联。在日语中有一个不常见的派生词汇称呼毒蝇伞，叫做“beni-tengu-take”（长鼻子的小妖精磨菇）。

分类变种

分类

毒蝇伞是鹅膏菌属的模式物种。扩大范围来说，它也是鹅膏菌属的亚属，鹅膏菌亚属的模式物种，而在此亚属下面的鹅膏菌节，其模式物种也相同。鹅膏菌属下面的鹅膏菌亚属，包含了所有无淀粉质孢子的鹅膏菌属物种。鹅膏菌节包含了不均匀外菌膜遗迹的物种，也包含了缩小一系列同心环的菌托，和在蕈伞上成为一系列斑点或瘤的菌膜遗迹。鹅膏菌节由毒蝇伞和有密切关联的物种所组成，包含了豹斑鹅膏、芽状鹅膏、小托柄鹅膏和Amanita xanthocephala。现代真菌分类学家，基于大略的形态学和孢子的非淀粉质特性，把毒蝇伞和它们的近亲进行分类。两个最近的分子系统发生学研究很自然地证实了上述的分类。毒蝇伞在形态学上变化很大，并且很多专家在毒蝇伞的范围内辨认出一定数目的亚种或变种。在《The Agaricales in Modern Taxonomy》书中，德国真菌学家洛夫·辛格（Rolf Singer）列出3个亚种，虽然没有详尽的描述：A. muscariassp.muscaria、A. muscariassp.americana和A. muscariassp.flavivolvata。

变种

var. muscaria　典型的，有红白相间斑点的变种。一些专家，像是罗德汉·杜罗斯（Rodham Tulloss），只使用在欧亚地区和西阿拉斯加地区的族群。

var. flavivolvata

红色，带有白色到黄白色的瘤，出现在北美大陆西部，从南阿拉斯加，经过洛矶山脉，横跨中美洲，最后抵达哥伦比亚的安地斯山脉山区。罗德汉·杜罗斯始用这个名称称呼从阿拉斯加以南，原生的新世界族群所有“典型的”毒蝇伞。

var. alba

不常见的真菌，有白色到银白色的蕈伞，上面有白色的瘤，但是其他方面很像常见的毒蝇伞。

var. formosa

有黄色到橘黄色的蕈伞，上面有微黄色或黄褐色的瘤和菌柄。一些专家，如泽金斯（Jenkins），使用这个名称称呼所有符合此变种描述的所有毒蝇伞，其他专家，如杜罗斯，只限制使用在欧亚地区的物种。

var. guessowii

黄色到橘色的蕈伞，在蕈伞中心区域比外围区域有更多的橘色或微红色色调。在整个北美洲都有生长，但最常见到的地区是在北美洲东北部，从纽芬兰、魁北克往下到田纳西州。一些专家如泽金斯，认为此变种为formosa的一部分，但其他专家如杜罗斯，认定是不同的变种。

var. persicina

略带桃红色到橘色，或“甜瓜”色调的蕈伞，在菌柄和管状菌球部分，带有贫乏的或缺少外菌膜。在美国东南海岸线区域广为所知，于1977年首次被描述。

var.regalis

生长于斯堪地那维亚和阿拉斯加，肝棕色蕈伞，有黄色的瘤。此变种也是有不同的认知，一些专家（杜罗斯）认为是独立的物种，其他专家（泽金斯）认为是毒蝇伞的一个变种。

2006年，由真菌学家乔瑟夫·泽尔（Jozsef Geml）团队，针对不同地区的毒蝇伞，进行一次分子系统发生学研究，发现这个物种可描绘出3个不同的支序；大致上可分为欧亚区域、欧亚的亚高山区域、和北美洲的族群。所有3个支序的样本都可以在阿拉斯加找到；这导引出阿拉斯加为毒蝇伞的生物多样性中心点。这份研究也观察4个已命名的变种：alba、flavivolvata、formosa（包含guessowii）和regalis。所有4个变种在欧亚区和北美洲区支序里面都发现到，证明这些形态学上的构成只不过是多样性的表现，而不是不同的亚种或是变种。泽尔团队更进一步的分子研究在2008年出版，显示出3个基因群，外加在美国东南部松树、山胡桃木、松树组成的森林中，所发现到的第4个物种、和2个以上在加州圣克鲁兹岛的物种，在基因学上很明显地被描述出每个基因群是分开的物种；因此毒蝇伞现今被认为是一个隐性的物种复合群。这个复合群也包含了至少3个其他有密切关联的分类，下面有3个有关联物种：Amanita breckonii，一个暗黄色蕈伞的蕈类，发现在西北太平洋上的针叶树林，和分别位于地中海区域和萨丁尼亚岛上，棕色蕈伞的A. gioiosa和A. heterochroma。上述最后2个物种被发现在桉属和木犀属的树木上。

毒性

概述

毒蝇伞的毒性发作通常发生在吃下它的儿童或是成年人，并会导致幻觉。偶尔，未成熟的扣子体也会被当成可食用的马勃而误食。此外，在一场大雨之后，白色的斑点就会消失，变得和食用菇类橙盖鹅膏菌相似。

毒蝇伞包含了一些生物的有效成分，至少有两种，蝇蕈素（muscimol）和鹅膏蕈氨酸（ibotenic acid），是已知的精神刺激物质。在成人当中，其毒性剂量为6毫克的蝇蕈素和30－60毫克鹅膏蕈氨酸，这是在大量采集毒蝇伞之后所测得的典型剂量。然而，每朵菇所含有的化学化合物比率会随着地区或季节而有很大的改变，因此对于每朵菇的剂量情形有所混淆和争议。报告指出，春季和夏季的毒蝇伞比起秋季的含有高达10倍的蝇蕈素和鹅膏蕈氨酸。

致命剂量经计算后，大约为15朵。而毒蝇伞的致死案例，在历史上的期刊文章和新闻报导中被报导；许多早期的书籍将毒蝇伞错误地列成是会致死的菇类，导致出现了一想像：毒蝇伞的毒性，比实际上的还要强，但并非如此。北美真菌学会说明，在过去100年来，并没有可靠的文件说明致死率。大多数的蕈类毒性致死案件（90%或更多），主要是吃下微绿色到微黄色的毒鹅膏或是多种白色系列的鹅膏菌属蕈类之一，例如鳞柄鹅膏。

毒蝇伞的毒性有效成分属于水溶性，只要将毒蝇伞加水煮沸，并且把煮过的水丢弃，就可以部份解毒。然而，把毒蝇伞干燥，会增加毒性，因为干燥会导致促进鹅膏蕈氨酸转换成更具毒性的蝇蕈素。根据一些资料来源，一旦解毒之后，毒蝇伞就会变得更可以食用。

症状

毒蝇伞为人所知的，是对于吃进去后的影响有不可预测性。根据栖息地和每种体重的大量摄取结果，症状可以是有变化的，从恶心、痉挛，到倦睡、胆碱激素危机类症状（低血压、流汗与唾液过多分泌）、视觉和听觉的扭曲、情绪改变、兴奋、弛缓、协调失能和眩晕都有。

有些案例当中，严重毒性还会导致妄想。

治疗

如果碰上疑似的中毒症状，药物治疗方式应可以被找到。早期的治疗由胃消毒药剂组成。如果从吸收到被治疗的时间小于4小时，活性碳是适合的药剂。如果病人在摄取后1小时以内症状就存在，灌胃治疗可以被采用。和吐根糖浆一起引导呕吐，在任何中毒状况下，不再被推荐。

在没有解毒剂之下，支持性疗法变成主要针对中毒的长远治疗法。

功效

精神刺激

概述

和致幻性菇类光盖伞属不同，毒蝇伞甚少作为养生食用的用途。然而，在英国宣布含有二甲-4-羟色胺磷酸（psilocybin）的菇类为非法之后，大量增加的合法毒蝇伞则可以贩卖和使用。

在西伯利亚东部，萨满教僧侣使用毒蝇伞，其他的人则喝下僧侣们的尿液。而这种尿液，仍然含有有效的致幻物质，并且实际上可能比毒蝇伞的菇体（只有少许的负面影响）更有效，例如流汗和痉挛，促使原先的食用者可能对于毒蝇伞其它的化合物，产生像是大脑装了筛选过滤器的效果。在科里亚克地区里面，一份报道认为，贫穷人会食用这种有能力买到毒蝇伞的富裕人家尿液。

其他描述

在西伯利亚以外，在毒蝇伞被拿来作迷幻用途的，只有独立和未经证实的描述。芬兰历史学家T. I. Itkonen叙述到萨米族曾经有使用毒蝇伞，伊纳里的魔术师在7个地方都描述到了毒蝇伞。1979年，塞德·高兰·莫克塔尔（Said Gholam Mochtar）和哈特穆·吉尔肯（Hartmut Geerken）出版一篇文章，里面宣称发现到阿富汗帕拉奇语言民族有毒蝇伞作为养生用途的传统。有未证实的报道指称在靠近北极的印第安部落，使用毒蝇伞为宗教用途。欧及布威族人类植物学家吉威蒂诺圭·佩修（Keewaydinoquay Peschel）报道在她的民族之间毒蝇伞的用途，而在欧及布威族的语言为“miskwedo”。这些资讯被华生大力接受，纵使其他来源的证据仍然很缺乏。有一份来自欧裔美国人的报道，他们宣称最早使用毒蝇伞的是传统的特里邱（Tlicho）地区。

西伯利亚致幻性药品

毒蝇伞广泛在许多西伯利亚当地人当中，拿来当作一个致幻性药品。这种用途广受了解的，是在几乎所有西伯利亚西部的乌拉尔语民族和俄属远东地区的古西伯利亚语民族。然而，只有在少数西伯利亚中部的通古斯民族和突厥民族当中，有毒蝇伞用途的独立报告，并且相信毒蝇伞的精神刺激用途，在这些居民当中并不是一个主要的手法。在西伯利亚西部，毒蝇伞的用途只有萨满教徒才可使用，并且这些教徒使用这种替代方法达到一个迷幻恍惚的境界（按照常规，西伯利亚萨满教徒是经由长时间的击鼓和舞蹈来达到）。在西伯利亚东部，毒蝇伞可以在萨满教徒和外行的信徒所使用，并且在使用上，养生用途比宗教用途还多。

药理学

蝇蕈素

发现于1869年的蝇蕈素，长期以来被认为是毒蝇伞里面有迷幻效果的药剂。蝇蕈素结合到蝇蕈素乙酰胆碱受器，导致神经的兴奋，并支持着这些受器。然而，当我们比较其他的有毒真菌时，毒蝇伞的等级是很低的，像是变红丝盖伞（Inocybe erubescens），或小型的白色杯伞属物种，如变色杯伞（Clitocybe dealbata）和环带杯伞（Clitocybe rivulosa）都比毒蝇伞毒，而且毒蝇伞毒性实在是太微不足道，因此在中毒的症候上并不扮演一个角色。

食用烹调

毒蝇伞的毒性物质是水溶性的。当切细或切碎成方块状，并且使用大量水煮沸时，毒性似乎就会解除。纵使使用毒蝇伞为食用用途没有广泛应用，但是已解毒的毒蝇伞仍然在欧洲部份地区（尤其是在移民到西伯利亚的俄罗斯人）经常使用，至少在19世纪起，或可能更早就开始了。德国内科医师和博物学家乔治·亨利屈·冯·朗斯道夫（Georg Heinrich von Langsdorff）在1823年，于早期的已出版报道中，写下如何将毒蝇伞解毒。19世纪晚期，法国内科医师菲利斯·阿奇曼德·波却（Felix Archimede Pouchet）曾写过，提倡可以和木薯属植物（一种在热带南美洲重要的食物来源，但仍然必须在食用前先解毒）同等方式来食用毒蝇伞。

在北美洲，也存在使用毒蝇伞作为食物来源。

艺术方面

近代绘画

毒蝇伞自从文艺复兴开始，就被使用在绘画当中，虽然画家使用时，是用微妙的方法。在维多利亚时代，画家在绘画毒蝇伞时变成写实化，并且在仙女主题画作上成为主要题材。

大众文化

有红白相间斑点的伞菌在大众文化的很多场景是普遍的概念，尤其是在儿童的书籍、电影、花园装饰、贺卡和电脑游戏。花园装饰和描绘地精、仙女的儿童图画书，像是《蓝精灵》，经常会出现将毒蝇伞用在座位或是房子。两种最著名使用毒蝇伞的例子，是《超级玛利欧》电玩系列，和1940年迪士尼动画《幻想曲》里跳舞的菇类。

圣诞节文化

毒蝇伞出现在全球的圣诞卡或新年贺卡上，代表着好运。民族植物学家强纳森·欧特提出，圣诞老人的构想和传统上在壁炉上面挂长筒袜的中心基础可能和毒蝇伞自身有关。由于毒蝇伞一般有红色和白色的轮廓，他主张圣诞老人的服装和毒蝇伞有关。他也表示毒蝇伞也和飞翔的驯鹿有类似关联：驯鹿被描述是吃了毒蝇伞，之后在迷幻的情绪当中腾跃飞翔。美国民族药理学家史考特·哈金雪特-多伯斯金（Scott Hajicek-Dobberstein），研究宗教迷信和红色菇类的关系，记录到，“如果圣诞老人只有1只眼睛（像是奥丁），或者如果神奇的尿液是他传说中的一部份，他和毒蝇伞的关系会更容易去相信。”

毒菇辨别

看形状：毒蘑菇一般比较黏滑，菌盖上常沾些杂物或生长一些像补丁状的斑块。菌柄上常有菌环（像穿了超短裙一样）。无毒蘑菇很少有菌环。

观颜色：毒蘑菇多呈金黄、粉红、白、黑、绿等较为鲜艳的颜色。无毒蘑菇多为咖啡色、淡紫色或灰红色。

闻气味：毒蘑菇有土豆或萝卜味。无毒蘑菇为苦杏或水果味。

看分泌物：将采摘的新鲜野蘑菇撕断菌杆，无毒的分泌物清亮如水，个别为白色，菌面撕断不变色；有毒的分泌物稠浓，呈赤褐色，撕断后在空气中易变色。

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