毛霉目

接合菌纲毛霉目真菌

毛霉目( Mucorales) ，接合菌纲中最大、最重要的 1目。通常菌丝体发达、多核、无隔，少数比较高等的类型也可在一开始就形成隔膜。气生菌丝体往往生长繁茂，呈毛状，中文的目名即由此而来。除形成菌丝体外，在一定条件下，某些毛霉还能以酵母状态存活，这叫做二型现象。无性繁殖形成各种孢子，如厚垣孢子、节孢子、酵母状细胞、芽生细胞等。最重要的是形成在孢子囊内的孢囊孢子。

分类

孢子囊有几种类型（见图）：①孢子数目很多,一般有发达囊轴的为大型孢子囊（通常即称作孢子囊）；②孢子数目很少而无囊轴的为小型孢子囊；③只有单个孢子的为单孢孢子囊。毛霉目内到底有没有真正的分生孢子，这是一个争论很久的问题。S.R.汗和P.H.B.塔尔博特（1975）用电子显微镜对小克银汉属和蒲头霉属的孢子进行了细胞学研究，证明这两个属的孢子实际上是单孢孢子囊，过去把这种孢子器官称作“分生孢子”是不正确的。他们认为毛霉目中不存在真正的分生孢子。孢子囊一般是在孢囊梗上直接形成，但也可在孢囊的小梗上形成。有性生殖是形成接合孢子。接合孢子经过一个时期的休眠后萌发生芽管，芽管顶端生芽孢子囊，芽孢子囊内为孢囊孢子。在少数情况下，芽管也可直接形成菌丝体。减数分裂一般发生在接合孢子萌发前或萌发过程中。A.F.布莱克斯利(1904)在毛霉的研究中，最早发现真菌在性方面的不亲和性。H.布尔盖夫(1924)证明毛霉的性生殖是由一种挥发性物质（三孢酸B）引起的,这是对真菌性激素机制的首次说明。

毛霉目大多为腐生菌，很多种类可以从土壤、动物粪便、动植物、食品上分离出来。少数种类为其他真菌、动植物以及人的寄生菌。大多数毛霉广泛分布于世界各地。仅雅致水生被孢霉一种水生，其余均为陆生。这个目的菌，因能立即用大多数简单的碳水化合物，将比较复杂的物质留给其他微生物去利用，所以有“糖菌”之称。

主要区别性

在自然界中，毛霉目主要通过无性繁殖传代，有性生殖很少发生。因此，依据无性型的形态特征、孢子囊的类型以及生态习性等,本目下分9科约50属。各科的主要区别性状如下：

毛霉科

孢子囊全部为大型孢子囊,球形或梨形,内有囊轴，成熟时不强力射出，接合孢子表面粗糙，配囊柄对生。

瓶霉科

孢子囊全部为大型孢子囊，长颈瓶形或腊肠形，内有明显或不明显的囊轴,成熟时不强力射出,接合孢子未知。

水玉霉科

孢子囊全部为大型孢子囊，扁球形，内有囊轴，成熟时强力射出，接合孢子表面平滑，配囊柄钳状。

被孢霉科

有不具囊轴或囊轴极端退化的大型孢子囊、小型孢子囊或单孢孢子囊，各种孢子囊不在同一孢囊梗上，接合孢子有包被，配囊柄钳状。

笄霉科

有或无大型孢囊，如有则具囊轴，有小型孢子囊或单孢孢子囊,各种孢子囊不在同一孢囊梗上,接合孢子无包被，配囊柄钳状。

枝霉科

有或无大型孢子囊，如有则具囊轴，如无则为一个刺所代替，有小型孢子囊,在同一孢囊梗上,接合孢子无包被，配囊柄对生。

辐枝霉科

全部为小型孢子囊，接合孢子表面平滑，但配囊柄对生，配囊柄上有附属物。

共头霉科

全部为长型孢子囊，长在泡囊上，菌丝隔膜无中塞，接合孢子表面粗糙，配囊柄对生，腐生。

小克银汉科

全部为单孢孢子囊，长在泡囊上，一般无色，孢囊梗分枝，菌丝隔膜上无中塞；接合孢子表面粗糙，配囊柄对生；腐生。

生物学特性

过去长期被放在毛霉目内的内囊霉科由于孢子囊形成在孢囊果内，与孢子囊完全裸露的其他各科完全不同，F.莫罗(1953)将它提升为内囊霉目是很合理的。H.克赖泽尔（1969）将过去在毛霉目内的双珠霉科和梳霉科分别提升为双珠霉目和梳霉目，它们的菌丝一开始即可形成隔膜并在隔膜上形成中塞，显然比毛霉目要进化得多。此外,H.克赖泽尔（1969）和A.A米尔科(1974)还分别把头珠霉科和卷头霉科归入捕虫霉目。以上变动在R.K.本杰明(1979)的系统中得到反映。

本目中的许多成员是酿酒、制造干酪或腐乳、腌肉等食品发酵用菌;很多毛霉有转化甾体的能力,因而成为重要的医药工业用菌；有些种能产生各种有用的酶、有机酸、氨基酸、维生素、植物生长素、生物碱等。此外，毛霉目的一些成员也会导致食品的霉变；引起人畜的毛霉病（又叫结合菌病、藻状菌病）。

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