气孔运动

受保卫细胞的液泡水势的调节，但调节保卫细胞水势的途径比较复杂

气孔运动主要受保卫细胞的液泡水势的调节，但调节保卫细胞水势的途径比较复杂。引起保卫细胞水势的下降与上升的原因存在以下学说。

定义

序言

气孔是会运动的。一般来讲，气孔在白天开放，晚上关闭。气孔之所以能够运动，是与保卫细胞的结构特点有关保卫细胞的胞壁有伸缩性，细胞体积能可逆性地增大40%~100%。由于保卫细胞壁的厚度不同，加上纤维素微纤丝与胞壁相连，所以会导致气孔运动，双子叶植物的肾形保卫细胞的内壁（靠气孔一侧）厚而外壁薄，微纤丝从气孔呈扇形辐射排列。当保卫细胞吸水膨胀时，较薄的外壁易于伸长，向外扩展，但微纤丝难以伸长，于是将力量作用于内壁，把内壁拉过来，于是气孔张开。禾本科植物的哑铃型保卫细胞中间部分的胞壁厚，连两头薄，微纤丝径向排列。当保卫细胞吸水膨胀时，微纤丝限制两端胞壁纵向伸长，而改为横向膨大，这样就将两个保卫细胞的中部推开，于是气孔张开。

运动机理

淀粉-糖转化学说

1.淀粉-糖转化学说(starch-sugar conversion theory)

光合作用是气孔开放所必需的。黄化叶的保卫细胞没有叶绿素，不能进行光合作用，在光的影响下，气孔运动不发生。

很早以前已观察到，pH影响磷酸化酶反应(在pH6.1～7.3时，促进淀粉水解；在pH2.9～6.1时，促进淀粉合成)：

淀粉-糖转化学说认为，植物在光下，保卫细胞的叶绿体进行光合作用，导致CO2浓度的下降，引起pH升高(约由5变为7)，淀粉磷酸化酶促使淀粉转化为葡萄糖-1-P，细胞里葡萄糖浓度高，水势下降，副卫细胞(或周围表皮细胞)的水分通过渗透作用进入保卫细胞，气孔便开放。黑暗时，光合作用停止，由于呼吸积累CO2和H2CO3，使pH降低，淀粉磷酸化酶促使糖转化为淀粉，保卫细胞里葡萄糖浓度低，于是水势升高，水分从保卫细胞排出，气孔关闭。试验证明，叶片浮在pH值高的溶液中，可引起气孔张开；反之，则引起气孔关闭。

但是，事实上保卫细胞中淀粉与糖的转化是相当缓慢的，因而难以解释气孔的快速开闭。试验表明，早上气孔刚开放时，淀粉明显消失而葡萄糖并没有相应增多；傍晚，气孔关闭后，淀粉确实重新增多，但葡萄糖含量也相当高。另外，有的植物(如葱)保卫细胞中没有淀粉。因此，用淀粉-糖转化学说解释气孔的开关在某些方面未能令人信服。

无机离子吸收学说

2.无机离子吸收学说(inorganic ion uptake theory)

该学说认为，保卫细胞的渗透势是由钾离子浓度调节的。光合作用产生的ATP，供给保卫细胞钾氢离子交换泵做功，使钾离子进入保卫细胞，于是保卫细胞水势下降，气孔就张开。1967年日本的M.Fujino观察到，在照光时漂浮于KCl溶液表面的鸭跖草保卫细胞钾离子浓度显著增加，气孔也就开放；转入黑暗或在光下改用Na、Li时，气孔就关闭。撕一片鸭跖草表皮浮于KCl溶液中，加入ATP就能使气孔在光下加速开放，说明钾离子泵被ATP开动。用电子探针微量分析仪测量证明，钾离子在开放或关闭的气孔中流动，可以充分说明，气孔的开关与钾离子浓度有关。

苹果酸生成学说

3.苹果酸生成学说(malate production theory)

人们认为，苹果酸代谢影响着气孔的开闭。在光下，保卫细胞进行光合作用，由淀粉转化的葡萄糖通过糖酵解作用，转化为磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，同时保卫细胞的CO2浓度减少，pH上升，剩下的CO2大部分转变成碳酸氢盐(HCO3)，在PEP羧化酶作用下，HCO3与PEP结合，形成草酰乙酸，再还原为苹果酸。苹果酸会产生H+，ATP使H-K交换泵开动，质子进入副卫细胞或表皮细胞，而K进入保卫细胞，于是保卫细胞水势下降，气孔就张开。

此外，气孔的开闭与脱落酸(ABA)有关。当将极低浓度的ABA施于叶片时，气孔就关闭。后来发现，当叶片缺水时，叶组织中ABA浓度升高，随后气孔关闭。

影响因素

光照引起

保卫细胞的叶绿体在光照下进行光合作用，利用CO2，使细胞内pH值增高，淀粉磷酸化酶水解淀粉为磷酸葡萄糖，细胞内水势下降．保卫细胞吸水膨胀，气孔张开；黑暗里呼吸产生的CO2使保卫细胞的pH值下降，淀粉磷酸化酶又把葡萄糖合成为淀粉，细胞液浓度下降，水势升高，保卫细胞失水，气孔关闭。保卫细胞的渗透系统也可由K 来调节。光合作用光反应(环式与非环式光合磷酸化)产生ATP，通过主动运输逆着离子浓度差吸收K ，降低保卫细胞水势，吸水使气孔张开。注意：①如果光照强度在光补偿点以下，气孔关闭；②在引起气孔张开的光质上以红光与蓝紫光效果最好；③景天科植物夜晚气孔张开，吸收和贮备CO2(形成苹果酸贮于液泡中)，白天气孔关闭，苹果酸分解成丙酮酸释放CO2进行光合作用。

二氧化碳

低浓度CO2促进气孔张开，高浓度CO2使气孔迅速关闭，无论光照或黑暗皆如此。抑制机理可能是保卫细胞pH下降，水势上升，保卫细胞失水，必须在光照一段时间待CO2逐渐被消耗后，气孔才迅速张开。

温度

气孔张开度一般随温度的上升而增大，在30%左右达到最大，低温(如10% 以下)虽长时间光照，气孔仍不能很好张开，主要是淀粉磷酸化酶活性不高之故，温度过高会导致蒸腾作用过强，保卫细胞失水而气孔关闭。

叶片含水量

白天若蒸腾过于强烈，保卫细胞失水气孔关闭，阴雨天叶子吸水饱和，表皮细胞含水量高，挤压保卫细胞，故白天气孔也关闭。

微风

微风时对气孔的打开有促进作用，因为微风可以适当降低叶片周围的湿度。大风则促使气孔关闭。

化学物质

醋酸苯汞、阿特拉津(2-氯-4-乙氨基-6-异丙氨基均三氮苯)、乙酰水杨酸等能抑制气孔开放，降低蒸腾。脱落酸的低浓度溶液洒在叶表面，可抑制气孔开放达数天，并且作用快，在2～10分钟内可使多种植物气孔开始关闭。细胞分裂素可促进气孔开放。

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