沼泽蕨

金星蕨科沼泽蕨属植物

沼泽蕨（Thelypteris palustris Schott）是金星蕨科、沼泽蕨属植物。植株高35-65厘米。根状茎细长横走，黑色。叶近生，叶柄长20-40厘米，粗2-2.5毫米，基部黑褐色，向上为深禾秆色；叶片长22-28厘米，宽6-9厘米或有时稍宽。孢子囊群圆形，背生于叶脉中部，位于主脉和叶缘之间；囊群盖小，圆肾形，膜质，成熟时脱落。孢子深褐色，左右对称，极面观为椭圆形、赤道面观为半圆形或豆形，具单裂缝，混有三裂缝，单裂缝线形、其长度为孢子全长的2/3，外壁表面光滑，周壁透明，具不规则块状和小刺状突起。

形态特征

植株高35-65厘米。根状茎细长横走，黑色，光滑或顶端疏生红棕色的卵状披针形鳞片。叶近生，叶柄长20-40厘米，粗2-2.5毫米，基部黑褐色，向上为深禾秆色，有光泽，通常光滑无毛，或幼时被白色柔毛；叶片长22-28厘米，宽6-9厘米或有时稍宽，披针形，先端短渐尖并羽裂，基部几不变狭，二回深羽裂；羽片约20对左右，彼此接近，近对生，平展或斜展，成熟时往往略向下弯弓；基部一对略缩短，中部羽片长4-5厘米，宽1-1.2厘米，披针形，短渐尖头，基部平截，羽裂几达羽轴；裂片长5-7毫米（基部的略较长），宽3-5毫米，圆钝头或钝尖头，能育裂片边缘常反卷而呈尖头；叶脉在裂片上羽状，侧脉4-6对，单一或分叉，伸达叶边，基部一对出自主脉基部。叶厚纸质，干后草绿色或黄绿色，两面光滑，叶轴和羽轴上面有一纵沟，下面隆起，均无毛。孢子囊群圆形，背生于叶脉中部，位于主脉和叶缘之间；囊群盖小，圆肾形，膜质，成熟时脱落。孢子深褐色，大小为（43.7-48.5）45.8×70.2（63.5-82.5）微米，左右对称，极面观为椭圆形、赤道面观为半圆形或豆形，具单裂缝，混有三裂缝，单裂缝线形、其长度为孢子全长的2/3，外壁表面光滑，周壁透明，具不规则块状和小刺状突起。

主要变种

毛叶沼泽蕨（Thelypteris palustris (L. ) Schott var. pubescens (Lawson) Fernald）：与原变种的区别在于沿叶轴、羽轴和叶脉下面被多细胞针状长毛。染色体2n=70。分布于东亚其它温带地区及北美。在中国分布于东北各地和江苏北部（云台山）、山东（艾山）。生长于海拔达800米的湿草甸和沼泽地中。

产地生境

广泛分布于北半球其它温带地区，主要包括阿尔巴尼亚、阿尔及利亚、安哥拉、奥地利、比利时、波斯尼亚和黑塞哥维那、巴西、保加利亚、加拿大、中国、克罗地亚、古巴、丹麦、埃塞俄比亚、芬兰、法国（法国大陆、科西嘉岛）、德国、希腊（希腊大陆）、匈牙利、爱尔兰、以色列、意大利（意大利大陆）、日本、约旦、韩国、朝鲜、卢森堡、墨西哥、黑山共和国、摩洛哥、纳米比亚、荷兰、北马其顿、挪威、巴勒斯坦国、秘鲁、波兰、葡萄牙（葡萄牙大陆）、罗马尼亚、俄罗斯、卢旺达、圣皮埃尔和密克隆群岛、塞尔维亚、斯洛伐克、斯洛文尼亚、西班牙（西班牙大陆）、瑞典、瑞士、叙利亚、坦桑尼亚、土耳其（欧洲部分、亚洲部分）、乌干达、乌克兰、英国、美国。在中国分布于黑龙江、吉林（安图，长白山）、内蒙古（哲盟）、河北（东陵）、河南（嵩山）、山东胶东半岛、新疆（奎屯）、四川（峨边）。生长于海拔200-800米的草甸和芦苇中沼泽地或林下阴湿处。喜阴，耐寒，耐水湿，适宜疏松土壤。

生长习性

孢子萌发：孢子接种一周后萌发，孢子萌发为书带蕨型（ Nayar & Kaur 1971）。

丝状体：孢子萌发伸出假根后，原叶体原始细胞分裂为2个细胞，前端细胞伸长，基细胞一般不再分裂，前端的细胞进行横裂，成为2-6个细胞长的单列或又经纵裂为双列的丝状体。细胞圆筒形，壁薄，侧壁向外鼓出，与卵果蕨不同，丝状体无分枝。

片状体：无论是单列或双列的丝状体，其顶端都能出现楔形的顶端细胞、由于它衍生的细胞，位于两侧，其中一侧的细胞先横裂、产生一条毛状体。片状体前端宽至4-6个细胞时，顶端细胞被4个细胞组成的分生组织代替，期间才出现第2条毛状体，此时已进入幼原叶体阶段，形状如掌状。

原叶体：原叶体发育为三又蕨型（ Nayar & Kaur 1971），与卵果蕨不同，其毛状体在顶端细胞初次分裂出来细胞后即产生，原叶体绿色、体较薄，原叶体宽圆形或宽圆状卵形、后端急尖成尾状、或截形、一般宽度大于长度5.5-6.1毫米×5.2-5.3毫米，有时长度大于宽度4.4毫米×5毫米，两翼宽大、宽圆形，前端上升，内侧平行或交叉，边缘无齿状分裂，具毛状体，毛状体在边缘的分布较稀疏，其顶端也复有腺体。

毛状体：毛状体发生早、由丝状体顶端细胞向两侧衍生细胞产生。而且比较规律，与毛状体相连的边缘细胞稍突出或不突出。毛状体内含叶绿体，边缘细胞产生的毛状体幼时，宽三角形，长30微米，基部宽25微米，长成后长棒形、长55-60微米，直径15-20微米，近基部收益，原叶体的背腹面的毛状体长棒形，分布较少。

中脉：原叶体幼时无中脉、在产生颈卵器时，中脉处细胞层次增加，向表面鼓出，呈圆形，此处未发现维管细胞。

假根：生长情况同卵果蕨，幼时胞壁无色，内含叶绿体，老时淡褐色，直径30-35微米，长至1.4微米，外壁常弯曲，前端膨大或分枝。

性器官：接种后1个月产生，与一般真蕨类性器官发生相似，精子器长圆形，3细胞组成、高50-70微米，直径15-52微米，环细胞长于基细胞、且有时分裂，环细胞高25-30微米，基细胞16-25微米，盖细胞15-18微米，精子器成熟时、盖细胞一侧产生缝隙。颈卵器颈部4层细胞高，颈高105-112微米，直径63-68微米，向后倾斜。

主要价值

沼泽蕨具有观赏价值，植于林下、阴山坡、水边或湿地。

保护现状

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN 2013年 ver 3.1）——无危（LC）。

列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》（2013年9月2日）——无危（LC）。

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