泌乳

乳腺分泌乳汁

泌乳是各种激素作用于已发育的乳腺而引起的。乳腺的发育除营养条件外还需要雌性激素（动情素和孕激素）的作用，青春期以后由于这些激素分泌增多，所以可加速乳腺发育。

基本信息

妊娠时，血中雌激素浓度增高，加上脑垂体激素的协同作用，乳腺的发育更加显著。分娩后，脑垂体前叶分泌的生乳素、促肾上腺皮质素、生长素等作用于已发育的乳腺，从而引起乳汁分泌。泌乳的维持需要吮乳刺激。通过神经经路，经丘脑下部作用于脑垂体前叶，促进上述激素分泌，同时使后叶释放催产素。催产素到达乳腺，使包围产生乳汁的乳腺细胞的肌上皮细胞收缩，以促进排乳。如果乳腺不将乳汁排出，则乳房内压升高，乳腺细胞的分泌机能将出现障碍。

过程

乳腺组织的分泌细胞，以血液中各种营养物质为原料，在细胞中生成乳汁后，分泌到腺泡腔中的过程，叫做乳汁的分泌；腺胞腔中的乳汁，通过乳腺组织的管道系统，逐级汇集起来，最后经乳腺导管和乳头管流向体外，这一过程叫做排乳；乳汁分泌和排乳这两个性质不同而又相互联系的过程合称泌乳。

进化

以乳汁哺育初生幼仔是生物进化到哺乳纲的独特现象，是使后代在较优越的营养条件和安全保护下，迅速成长的一种生物适应。最原始的哺乳动物──鸭嘴兽已用乳汁哺育幼仔。但是乳腺作为皮肤汗腺的一种衍生物，并未充分发育，也不具有乳头。乳汁泌出后沿腹毛散溢，由幼仔舐食。随着进化，哺乳动物的乳腺得到进一步发育，出现了乳房和乳头。

调节

幼龄哺乳动物的乳腺在雌雄两性没有明显的差别，随着年龄增长，雌性动物乳腺中的结缔组织和脂肪组织逐步增加。初情期（通常指性发育基本成熟的第1次发情开始的时间，在人类为青春期）的前一月至一个半月出现乳蕾；初情期开始时，乳腺的导管系统开始生长，逐渐形成分支复杂的细小导管系统，乳房的体积逐渐长大。随着每次发情周期的出现，乳房继续发育。但此时乳腺的腺泡一般还没有形成。雌性动物妊娠时乳腺组织生长迅速，乳腺导管的数量继续增加，并且每个导管的末端开始形成腺泡。妊娠初期这种腺泡没有分泌腔；到妊娠中期，腺泡逐渐出现分泌腔。腺泡和导管的体积不断增大，逐渐替代脂肪组织和结缔组织。妊娠后期，乳腺的分泌细胞开始具有分泌功能，临产前，腺泡分泌乳汁，直至产后一定时间内(哺乳期)，乳腺维持正常的泌乳活动。经过一定时期的泌乳之后，乳腺逐渐缩小，分泌腔消失，泌乳量逐渐减少，最后泌乳活动停止。第2次妊娠时，乳腺组织又开始生长发育,重新出现泌乳活动。

乳腺发育

乳腺的生长发育主要受内分泌系统的调节，涉及多种激素。受孕前雌激素起重要作用，它促进乳腺中导管系统的生长发育。妊娠后，孕酮可以引起乳腺腺泡和导管的正常发育。动物摘除卵巢的实验表明，要使这种动物乳腺组织的导管和腺泡都得到正常的生长发育，不仅需要定期注射雌激素和孕酮，而且两者的用量要按一定比例。例如，对于牛的乳腺发育，雌激素与孕酮应按1:1000的比例给药。此外，为促进腺泡的充分发育，还需要脑下垂体的生乳素、生长激素、促肾上腺皮质激素和肾上腺皮质分泌的激素。其中，生乳素对于发动和维持泌乳最为重要。在妊娠期间，血中雌激素含量较高，而雌激素可抑制生乳素对乳腺的刺激作用。在分娩之后，随着雌激素水平下降，对生乳素的抑制作用消失，乳腺对生乳素的敏感性明显升高，于是开始泌乳。

影响泌乳行为

在自然哺乳下，幼仔吸吮乳头的刺激，或挤奶时人工按摩乳房的刺激等，都可以通过神经反射途径影响泌乳活动。性成熟前切断乳腺神经,会阻滞乳腺的发育,泌乳期中切断乳腺神经，将使大部分腺泡处于不活动状态。这些实验表明，整体情况下在维持乳腺的正常发育和正常分泌活动中，也有神经活动参与。此外，吸吮可通过神经反射途径促使下丘脑的视上核和室旁核分泌催产素，使乳腺导管上皮收缩，触发排乳。

乳汁成分

乳汁是乳腺生理活动的产物，其中含有初生幼仔生长发育所必需的营养物质，是哺育初生后代的理想食物。动物出生后一定时间内，消化功能较弱，不能消化成年动物的食物，母乳最合幼仔消化的要求。因此，哺乳期是哺乳动物生长发育的必须经过的重要阶段。

哺乳动物的乳汁成分很复杂。物种、食物、季节、年龄、胎次、泌乳期以及个体特性等，都能影响乳汁的成分。各种哺乳动物的乳汁都含水、蛋白质、脂肪、糖、无机盐和维生素等。乳汁中的蛋白质主要为酪蛋白，其次是乳清蛋白和乳球蛋白。后两者与血液中的清蛋白和球蛋白近似或相同。乳汁中的脂类主要是甘油三酯，唯一的糖类是乳糖。无机盐有钠、钾、钙、镁的氯化物，磷酸盐和铁等。乳汁的生成是在乳腺腺泡和细小乳导管的分泌上皮细胞内进行的。生成过程包括新物质的合成和由血液中吸收两个过程。乳腺可从血液中吸收球蛋白、激素、维生素和无机盐等，直接转为乳汁成分。由乳腺新合成的物质有蛋白质、乳糖和乳脂。

①蛋白质，乳腺利用血液中的游离氨基酸，合成酪蛋白、β－乳球蛋白和α－乳清蛋白。有少量蛋白质,如免疫球蛋白等，也可以直接从血液中吸收。

②乳糖，利用血液中的葡萄糖在乳腺内先合成半乳糖，然后再与葡萄糖结合成乳糖。

③乳脂，几乎完全是甘油三酯，它的原料或前体物是血液中呈乳糜粒状态的甘油三酯和脂蛋白的破裂。

反刍动物的前胃内微生物发酵作用的产物，如乙酸和丁酸可以被乳腺合成为 4～16个碳链的脂肪酸。但是反刍动物的乳腺细胞不能利用葡萄糖合成脂肪酸。

合成过程

都是在有能量供应（三磷酸腺苷供给能量）和相应的酶的参与下完成的。

雌性动物分娩后最初几天所产生的乳汁叫做初乳。初乳中干物质含量高于常乳数倍以上，其中含有白细胞和大量抗体或免疫球蛋白。某些动物的胎儿在子宫内发育期间，由于胎盘的屏障作用，母体血液中的抗体不能进入胎儿血液，但是出生后最初1～2天内，幼仔的消化道可以完整地吸收这些抗体。因此通过这个途径，能够在幼龄动物自身产生主动免疫之前，由母体提供被动免疫物质，这对于幼仔抵抗外界感染，保证健康成长，有十分重要的生物学意义。

分泌和维持

泌乳期间乳汁的分泌和维持是通过神经－激素途径调节的。脑下垂体前叶分泌的生乳素在妊娠期间，被胎盘和卵巢分泌的大量雌激素和孕酮所抑制；在分娩后，由于孕酮含量突然下降，引起生乳素迅速释放。乳腺组织在生乳素的强烈作用下，引起乳汁的分泌，此后，由于血液内始终含有一定水平的生乳素，泌乳活动才得以维持。

排乳

排乳是一个复杂的反射活动。乳头感受器受吮吸动作的刺激，反射性地引起乳腺组织中腺泡和细小导管周围的平滑肌收缩，腺泡乳被挤入导管系统。接着大导管和乳池的平滑肌收缩，乳头括约肌放松，于是乳汁排出体外。与排乳反射有关的神经中枢，位于间脑的视上核和室旁核，在大脑皮层中也有相应的代表区。中枢有关排乳的信号既可以沿神经途径直接支配乳腺组织的平滑肌活动，也可以通过下丘脑－垂体的神经体液途径来进行调节。这就是通过催产素的分泌来控制乳腺导管的收缩程度而引起排乳。

由于研究手段的发展，能够在亚细胞或分子水平上阐明乳腺细胞生成乳汁的生物学细节。例如，已经证明，大鼠乳腺开始泌乳时，细胞中核糖核酸含量的增多与溶解的蛋白质量的增多一致，这表明核糖核酸与蛋白质合成之间的密切关系。此外，已经确定乳腺在合成乳糖等新物质中所需的酶系及其区域分布。例如，小鼠和大鼠乳腺细胞的己糖激酶以多种形式存在，其中激酶Ⅱ是联结于乳腺细胞质中线粒体上，结合部分占己糖激酶总活性的1/2左右,其余是以溶解形式存在。当胰岛素缺乏时，引起联结的己糖激酶的大量释放。至于乳脂的合成，已确定有关的酶，有乙酰辅酶A 合成酶、乙酰辅酶A羧化酶、三磷酸腺苷-柠檬酸裂解酶和脂肪酸合成酶等，主要存在于溶解的乳腺细胞液中，而乳蛋白的合成，则是由联结在乳腺腺细胞的内质网膜上的多聚核糖体来完成的。当泌乳活跃时，大部（约80%）多聚核糖体联结在内质网的膜上，而在妊娠动物的乳腺中，则以游离状态分散在整个乳腺腺细胞的胞浆基质中。

深入研究乳汁生成的生化本质和细微过程，将有助于创造最好的条件，提高乳用动物的乳产量与乳品质量，从而满足人民对乳品的日益增长的需要。

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