海胆

棘皮动物门海胆纲动物

海胆（学名：Echinoidea）是棘皮动物门海胆纲动物的统称，又称栗苞刺、刺锅子等。其形态包括球形、半球形、心形和盘形。口面平坦，背部隆起。壳上有许多可动的针状棘刺，包括叉棘和管足。部分种类的成体呈五辐射对称，具有5条步带和5条间步带，这些带状结构沿背腹方向间隔排列，多数组织和器官也体现五辐射对称特征，幼体则呈两侧对称。海胆寿命一般为4-8年。

动物学史

进化史

海胆最早出现在奥陶纪时期。在石炭纪之前，海胆通常只有零散的骨板。到了石炭纪，海胆的骨板出现了显著增多，每一行骨板大约有2至20片不等，每一编带区域大约有1至14行骨板。二叠纪时，主要类群的海胆消失。自侏罗纪开始，新生代的不规则海胆逐渐兴起，构成了海胆动发展的一个重大分支。头帕海胆类（Cidaroida）是侏罗纪和白垩纪常见的代表，特征包括扁球形胆壳、大型顶系、细曲的步带和粗壮的棘刺（如头帕海胆）。

不规则海胆在侏罗纪之后的发展中，虽然经历了不同的兴衰，但始终占据主导地位。在中国，海胆化石主要分布于西部边疆、东部沿海及台湾等地。重要的不规则海胆化石在珠峰地区白垩纪和第三纪地层中也有发现。

分类史

由于各学者分类依据不同，有关海胆的分类方法也各有差异。在中国比较常见的分类方法有以下两种：

1. 基于海胆的外部形态：尹左芬（1961）主编的《无脊动物学》中，将海胆纲分为三个目：正形目（Centrochinoida）、楯形目（Clypeasteroida）和心形目（Spatangoida）。

2. 综合外形和其他形态特征：张风等（1964）编著的《中国动物图谱：棘皮动物》中，将中国的海胆类分为8个目：头帕目（Cidaroida）、鳞棘目（Lepidocentroida）、脊齿目（Stirodonta）、管齿目（Aulodonta）、拱齿目（Camarodonta）、全雕目（Holectypoida）、楯形目（Clypeastroida）和猬团目（Spatangoida）。

国际上目前通用的分类系统大多基于T. Mortensen（1928-1955）的工作，将海胆纲分为11个目。

截至2016年，国际综合分类信息系统（ITIS）将海胆分为2亚纲、4总目、13目、10亚目、46科、71属、137种。截至2024年，生物物种名录（Catalogue of Life）将海胆分为4亚纲、4总目、19目、8亚目、160科、1047属和4271种，新加入的分类包括拱齿目（Camarodonta）、棘灯形海胆目（Echinolampadacea）和斜海胆目（Echinoneoida）等。

发现与命名

1778年，Leske首次描述了海胆，并为其命名为Echinoidea。

形态特征

外部构造

海胆整体呈现球形、半球形、心形或盘形，最大个体直径可达10厘米。口面平坦，而反口面（背面）则隆起。壳上覆盖有多种针状可动棘刺，包括叉棘和管足。部分种类的成体具有五辐射对称的特征，有5条步带和5条间步带，步带和间步带沿背腹方向交替排列，多数组织器官也表现出五辐射对称性，幼体期则为两侧对称。

海胆的石灰质骨板从口到肛门排列成10个纵带，每个带由2列多角形小板组成，其中10列（5个步带）具管足孔，称为步带，与之间隔的10列（5个间步带）没有管足孔。一个海胆壳由约3000块小板构成。壳的反口端有一组称为顶系的骨板，包括围肛部、5个生殖板及5个眼板。

内部结构

体腔

海胆外壳内为一个大空腔，称为体腔，多数组织器官如消化系统、生殖系统、步管系统和神经系统都包含其中。体腔被体腔隔膜分隔成若干小的部分，如食道腔、围肛腔和生殖腔。体腔内充满体腔液，包含许多无色细胞，这些细胞在各组织器官间游走，负责营养输送、代谢废物运输及协助呼吸等功能。

消化系统

海胆的消化系统包括口、口器、食道、胃、肠和肛门等消化器官，以及附属的消化腺体。

海胆的口位于围口膜中央的近圆形开口。口器又称为咀嚼器或亚里斯多德提灯(Aristotleslantern)，由5个大而尖锐的大齿、5个大齿骨及多块小齿骨和相关肌肉束组成。口器通过肌肉束固定在食道腔内，内端与食道相接，大齿的尖端露于口外，借助肌肉束的收缩控制牙齿的运动，负责摄取和磨碎食物。

海胆的消化道较长，具体分为食道、胃、肠和直肠等部分。食道呈短管状，前端连接口器，后端连接胃。胃呈U字形弯曲，后端连接肠。肠为细长管状，长度可为壳的数倍，由肠系膜悬挂在壳的内壁上，在体腔内盘旋两周后连接直肠。直肠延伸至反口面，穿过围肛腔后开口于肛门。此外，肠的一侧有一条伴随肠走的细管，称为水管，两端都通入肠内，部分随食物进入体内的海水也可流入水管。

栖息环境

海胆广泛分布于各种海洋环境中，常栖息在岩礁、砂砾或泥沙层中。海胆一大特点就是对光线具有敏感性，它们通常害怕强光，喜欢在较暗的环境中生活，或者隐藏在礁石下。

分布范围

海胆广泛分布在全球海域中，尤其在印度洋和西太平洋海域种类最多。它们从潮间带一直延伸到水深达5000米的深海。

在中国，主要的经济品种包括马粪海胆、光棘球海胆和紫海胆：

马粪海胆：分布在黄海和渤海沿岸，南至浙江和福建。

光棘球海胆：主要分布在北方，包括山东半岛、辽东半岛，以大连、长海、长岛和荣成等地最为常见。

紫海胆：属于南方品种，主要分布在浙江、福建、台湾、广东和海南。

生活习性

觅食行为

海胆利用管足和棘刺捕捉食物，并用口中的咀嚼器进行切碎和吞食。它们白天隐藏在岩石阴暗处，夜晚出来觅食，摄食量大。在生长过程中，海胆的食性会发生变化。浮游幼体阶段主要食用浮游单细胞藻类；在着底和变态后，转向以底栖硅藻及其他附着性单细胞藻类、大型海藻的配子体和小型孢子体为食，还会食用有机碎屑。成体海胆的食物范围更广，正形海胆主要食用大型海藻，而歪形海胆主要通过摄取泥沙中的有机质来获取营养，其中包括植物碎片、动物遗骸和微生物。

再生能力

海胆拥有很强的再生能力，能修复棘和其他外部器官的损伤，壳的裂痕或断口也能恢复。

感光能力

海胆虽然没有眼睛，但其棘刺、叉棘及管足上有许多感应细胞，能感知食物来源、光线、水流、水质等信息。在反口面的表皮细胞中有眼点及感光细胞，使其对光线非常敏感。大多数海胆（如魔鬼海胆）为负趋光性，多在夜间活动。日间，海胆会用管足抓着贝壳、藻类或珊瑚碎片等遮蔽物避光，以便觅食。

防御机制

由于移动速度缓慢，海胆通常不进行迁徙，而是在海底或岩石上生活。为了保护自己，它们进化出了许多棘刺。有些海胆的中空棘带有毒囊，毒素存于棘和义棘中。义棘用于清理体表沉积物，不同种类的义棘形态也不同。有的种类的义棘顶端呈球形，且具有剧毒。当受到触动时，3片颚片像花蕾一样闭合，将毒液注入对方体内。

运动模式

海胆利用透明、细小和黏性的管足以及棘刺进行运动。管足抓紧岩石，底部棘刺抬起身体，帮助进行移动，类似于海星的运动方式。

生长繁殖

生长条件

海胆不同物种生长适温不同。生活于热带海域的白棘三列海胆由于常年生活于高温环境中，适温范围较窄，对低温的忍受能力较差，适应偏高的水温；生活于亚热带海域的杂色松海胆在水温22℃左右时生长最快。生活于温带海域的光棘球海胆生存水温为0-30℃，生长适温为15-22℃，25℃时其摄食量剧减，而生活于寒温带海域的虾夷马粪海胆生存水温为﹣2-25℃，水温在15℃以下时摄食活泼，水温超过20℃时其摄食量显著减少，若水温超过23℃，并且持续时间较长，则可能导致大量死亡。

性成熟与繁殖期

海胆大多数种类都是2-3龄前后开始性成熟。海胆为雌雄异体，无第二性征。性腺发育分为恢复期、成长期、成熟前期、成熟后期和排放期等五期。不同种类的海胆其繁殖季节各不相同。光棘球海胆在6月份雄性个体性腺开始成熟，8月中旬海胆性腺指数达20％以上，水温20～28℃进入产卵盛期，个体越大，性成熟越早；虾夷马粪海胆在中国，繁殖盛期在10月份。在日本北海道，虾夷马粪海胆从水温达到10℃的6月份开始，直至10月份都能产卵，7月下旬至9月上旬为产卵盛期；马粪海胆的繁殖盛期在3月中旬到4月中旬，水温13℃左右，生殖腺指数最高为28.3％；紫海胆繁殖期为4～9月，最盛为5月下旬到7月下旬。

胚胎发育

海胆为体外受精。雌雄海胆将精子与卵子排出体外，卵子在水中受精。受精卵经卵裂发育至囊胚期，然后经膜内旋转胚，脱膜旋转囊胚进入原肠期。原肠胚后期在胚胎的前端口面出现一个平面，致使此期的幼虫呈一棱柱体，故名棱柱幼虫。

个体发育

棱柱幼虫发育至后期，依次经过二腕、四腕、六腕和八腕等长腕幼虫时期。八腕长腕幼虫变态后发育为稚海胆。稚海胆形态已接近成体，但性腺发育尚未成熟。稚海胆经过一段时间的生长，性腺第一次成熟后，即发育为成体海胆。

人工养殖

养殖现状

球对海胆的需求和价格不断上升，促进了海胆渔业的发展。目前，日本、法国和美国的海胆养殖已实现规模化生产，并取得了显著效益。

在中国，海胆养殖主要分布在北方和南方地区。北方以辽宁和山东省为主；南方则主要集中在广东省，但其产业分布不均，主要集中在南海大亚湾。2021年，北方地区的海胆养殖总量、产值和养殖面积占全国的80%。

养殖方式

海胆养殖主要有海上筏式养殖和陆上工厂化养殖两种方式。海上筏式养殖在适合海胆生长的海域利用水筏进行养殖；陆上工厂化养殖则在人为建造的池塘和环境中进行。这两种方式各有优缺点：筏式养殖成本低、投入产出比高，适合推广；工厂化养殖不受季节和气候限制，生长快、产量高，但设施投资较大，成本相对较高。

海上筏式养殖

1、海区选择：选在清澈水域，盐度27%以上，水温适中，无污染，水深10米以上，有利于海藻类饵料生长。底部应为岩礁或砾石底质，适合海胆附着，可进行人工改造，如投放石块或废旧轮胎。

2、养殖器材：普遍采用长方形塑料箱、大型网箱或网笼养殖。主要饲料为海藻。常用的网笼有两种：鲍养殖笼（直径60cm，共12层）和扇贝养殖笼（直径33cm，共12-15层）。

陆上工厂化养殖

目前，法国和日本等国已建成大型陆上养殖工厂。在中国，1996年大连湾海珍品养殖场开始室内全人工养殖虾夷马粪海胆，采用玻璃钢水槽进行立体流水养殖，根据海胆大小调节密度。饵料主要为海带、裙带菜和石莼。经过13个月养殖，海胆壳径从1.16cm增至5.98cm，体重从0.47g增至61.5g，生殖腺出成率达18%。

常见疾病

海胆养殖主要病害有“黑嘴病”、“红斑病”和海胆综合征等。其中，“黑嘴病”自1997年出现，是危害最严重的疾病之一。该病在春夏交替时频繁爆发，病原菌对受损海胆致病性强。早期无明显症状，但病海胆摄食能力减弱，围口膜变黑，棘刺脱落，最终死亡，致死率高，经济损失严重。

主要品种

目前全世界现存的海胆种类约900种，但经济海胆种类不足30种，主要分布在中国，智利，日本，俄罗斯等国家。在中国主要的经济海胆有以下5种：中间球海胆（虾夷马粪海胆）、光棘球海胆、马粪海胆、紫海胆和白棘三列海胆。

保护现状

保护级别

口鳃海胆、石笔海胆、紫海胆、马粪海胆、光棘球海胆、白棘三列海胆被列入《中国物种红色名录》中，评估等级为濒危（EN）。

1996年，欧洲食用海胆被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，为近危（NT）物种。

种群现状

海胆在全球范围内数量相对丰富，大多数物种未面临灭绝风险。然而，某些地方，如日本，海胆过度捕捞依然严峻。欧洲因对食用海胆的高需求，使其被 IUCN 红色名录列为近危物种。地中海地区，紫海胆的数量也接近威胁水平。导致种群下降的原因不仅包括捕捞，还包括海水温度升高和入侵鱼类对海藻的捕食。尽管如此，全球约950种海胆大多数仍然稳定，不大可能在短期内灭绝。

主要威胁

过度捕捞

一些海胆生产国的过度捕捞导致资源迅速枯竭。从20世纪90年代中期开始，全球海胆产量迅速下降，到90年代末，产量已降至90年代中期的一半。

栖息地破坏

沿海地区的商业和娱乐捕捞、沿海开发等活动显著破坏海胆栖息地，影响海洋生物多样性，降低沿海区域的生态健康。诸如海底拖网作业和围海养殖等人类活动直接破坏了海胆种群，导致海草床退化甚至消亡，从而影响了依靠海草栖息的物种，如儒艮、绿海龟和海胆等。

保护措施

保护措施包括在海胆繁殖期前和繁殖期内禁止采捕，确保其能够充分繁殖，增加自然苗种数量。在采捕期，禁止采捕小规格个体，以利用其快速生长阶段，增加资源量。此外，为减少幼海胆在早期生长阶段的高自然死亡，需提供良好的附着隐蔽场所，降低自然损耗，提高成活率。例如，日本北海道自1972年至1983年相继建成稚、幼海胆繁育保护区和大型增殖区，效果显著，保护区内稚、幼海胆数量显著增加。

主要价值

食用价值

胆卵排列成五角星状，呈橙黄色，被称作海胆黄，不仅味道鲜美，而且营养丰富。其含有大量蛋白质、脂肪、维生素A和D，各种氨基酸以及磷、铁、钙等营养成分。海胆可制成盐渍海胆、酒精海胆、冰镇海胆、海胆酱和清蒸海胆罐头等多种食品。食用方法多样，可以用于清蒸、煎炒、冷盘或做汤。例如，海胆卵与肉类、芦笋、蛋品混合煎炒，是一道鲜美的菜肴；海胆卵煮汤泡面，无需添加佐料，味比鸡汤更鲜美；海胆卵涮火锅，风味独特；更高档的食法有海胆烩鲍翅、海胆烩雪蛤等名贵菜式。在广州、厦门的宴席上，海胆多用于清蒸。

药用价值

海胆具有广泛的药用功能，其药用部位为整个壳体，药材名称为“海胆”。中国古代典籍《本草原始》记载海胆有“治心痛”的功效。近代中医认为，海胆性味咸平，具有软坚散结、化痰消肿的功效。海胆的外壳、刺、卵黄等可用于治疗胃及十二指肠溃疡、甲沟炎和中耳炎等疾病。

科研价值

海胆在生物学研究中占有重要地位。其个体发生与发育具有代表性和典型性，繁殖期较长且卵易获取。因此，自上个世纪起，海胆被广泛用于生物学和胚胎学的教学与研究，至今仍然发挥着重要作用。

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