海葵为珊瑚纲海葵目(学名:Actiniaria)的统称,截止2024年12月,根据《全球生物物种名录(COL)》所示,该目共有66科320属1176种;中国共分布21科41属70种。海葵是一种固着的水螅体,底部通过一个称为基盘或足盘的粘性结构附着在底面上,身体呈柱状,顶部有一个口盘,体长在1.5厘米~1米之间。柱体或干体通常呈大致圆柱形,表面光滑平整或具乳突。口盘中央有一个通常呈裂缝状的口,周围环绕着一圈或多圈触手,触手的数量和形态因种而异。此外,海葵的颜色众多,有淡奶油色、绿色、橘黄色等。
形态特征
典型的海葵是一种固着的水螅体,底部通过一个称为基盘或足盘的粘性结构附着在底面上,身体呈柱状,顶部有一个口盘。大多数海葵直径在1到5厘米之间,长度在1.5到10厘米之间,但它们的触手可以伸缩或膨胀,尺寸变化很大。有些海葵非常大,如Urticina columbiana和地毯海葵(Stichodactyla mertensii)直径都可以超过1米,而Metridium farcimen的长度可达1米。
柱体或干体通常呈大致圆柱形,表面可能是光滑平整的,也可能有特化的结构,如实心乳突(肉质突起)、粘附乳突、环状裂缝和小突出囊泡。在一些物种中,口盘下方的部分会收缩,形成一个称为头盘的结构。当动物收缩时,口盘、触手和头盘会折叠进食道内,并由沿着柱体中部的强力括约肌固定在原位。在这一点上,身体壁可能会形成一个称为护墙的褶皱结构,这个护墙在海葵收缩时覆盖并保护它。
口盘中央有一个通常呈裂缝状的口,周围环绕着一圈或多圈触手。裂缝的两端通向食道壁上的沟槽,称为虹管沟,通常有两条这样的沟槽,但某些种类只有一条。触手通常呈锥形,末端常有一个孔,但在一些物种中,触手呈分叉状、棒状,或者缩短为低矮的突起。触手上布满刺细胞,这些细胞既用于防御,也用于捕捉猎物。刺细胞内含有刺丝囊,一种能突然翻出的囊状细胞器,因此称为刺胞动物门。每个刺丝囊包含一个充满毒素的小囊、一个内丝和一个外部感觉毛。触碰感觉毛会机械性地触发细胞爆炸,射出类似鱼叉的结构附着在触发它的生物上,并将毒液注入攻击者或猎物的体内。
消化系统
海葵的消化系统主要包括以下几个部分:
在食道以下,自由的肠膜边缘称为肠膜丝,外观上呈三叶状。肠膜的基部附着着线状的刺丝,这些刺丝带有刺细胞和腺细胞,可以通过口部或身体壁上的小孔伸出,用来制服猎物。在日常生活中,刺丝还用于杀死胃腔中仍然活着的食物。
神经系统
海葵没有特定的感觉器官,其神经系统非常简单,基本上与其他腔肠动物相似,呈现出典型的扩散神经网。这个神经网包含表皮层神经丛(位于表皮和肌肉层之间)和消化腔神经丛(主要在隔膜中),两者通过中胶层连接。每个神经丛由细微的神经纤维和大脑神经节细胞组成,主要分布在触手、口盘和食道处。由于缺乏集中化的神经系统,海葵的反射行为相对较差。
分布范围
海葵分布于各大海域中,例如紫点海葵(Heteractis crispa)主要分布于地中海沿岸海域,美国海葵(Phymanthus crucifer)主要分布于美国沿岸。
栖息环境
海葵生活在深海和浅海的各类环境中,它们在热带地区最为多样化,但也有很多适应冷水环境的种类。大部分海葵会附着在岩石、贝壳或者沉木上,常常藏在缝隙里或海藻下面,也有一些海葵在沙子和泥土中钻洞,少数则生活在海洋的浮游层中。
生活习性
觅食习性
海葵主要捕食各种无脊椎动物,但大型的海葵会捕食螃蟹、被海浪冲开的蛤蜊,甚至是鱼。它们用触手抓住猎物,通过刺细胞麻痹或固定猎物,然后将其送入口中。海葵的嘴唇可以充气,有助于捕捉猎物。像细指海葵属 (Metridium)、辐花海葵属 (Radianthus) 和列指海葵属(Stichodactyla)这些有很多触手的海葵是通过悬浮物摄食,而Stichodactyla helianthus据说会用肌肉质的口盘包裹海胆来捕食。悬浮物摄食的海葵通过柱体和触手表面的粘液捕捉浮游生物,柱体和触手上的纤毛会把食物送入口中。
运动模式
海葵能够显著改变其形状。它们的柱体和触手具有纵向、横向和斜向的肌肉层,可以伸长、收缩、弯曲和扭曲。食道和隔膜可以外翻(翻到外面),或者口盘和触手可以缩回食道,括约肌关闭开口;在这个过程中,食道横向折叠,水通过口排出。尽管一些海葵种类会在软沉积物中打洞,大多数海葵主要是固着生物,通过足盘附着在硬质表面上,通常会在同一个地方停留数周或数月。它们也能够移动,可以在基底上缓慢地爬行;这种滑动可以通过延时摄影观察到,但肉眼几乎无法察觉到这种缓慢的运动,这个过程类似于腹足类软体动物的运动,收缩波从足的后部向前移动,前缘松开并向前移动。
海葵还可以从基底上脱落,漂流到新位置。Gonactinia prolifera比较特别,因为它既能行走又能游泳;行走时像毛毛虫一样做一系列短暂的环形步伐,将触手附着在基底上,并将基部拉近;游泳是通过快速同步拍动触手,像桨一样划动。猩红膨大海葵(Stomphia coccinea) 通过弯曲其柱体来游泳,海葱海葵则通过充气并脱离基底,变成球形,让自己随波逐流。
共生
海葵和寄居蟹是海洋中常见的一种互惠共生关系。通常,每只寄居蟹上会有一个或多个海葵。海葵从中受益,获得一个附着的壳,并得到食物源,包括寄居蟹进食时掉落的食物碎片,还可免受捕食者的攻击,而寄居蟹也可免受章鱼和其他寄居蟹捕食者的攻击,这些捕食者会被海葵驱赶。当寄居蟹长大到需要换更大的壳时,它会帮助海葵转移到新壳上。为此,寄居蟹会抚摸海葵的柱体,让海葵释放其附着的足盘,然后将海葵转移到新壳上。在某些种类中,海葵自己会通过翻跟斗从旧壳转移到新壳上。
随着成长,大多数寄居蟹会寻找并转移到越来越大的蜗牛壳中。新的蜗牛壳对寄居蟹来说存在风险,例如暴露于捕食者的攻击和与其他寄居蟹争夺有限的壳资源。Slylobafes海葵属具有扩展的足盘,能分泌一种甲壳质的替代“蜗牛”壳,供其寄居蟹使用,寄居蟹也避免了壳转移的风险,二者之间的共生使寄居蟹不仅可以吓退海葵的敌人,并无意中与海葵分享食物。
此外,小丑鱼(Amphiprion)也会和海葵共生,小丑鱼会吃掉对海葵有威胁的无脊椎动物,小丑鱼也是唯一能够在海葵中生活且不会被其触须刺伤的鱼类,这为小丑鱼提供了免受其他鱼类捕食者攻击的保护。另一方面,小丑鱼的粪便为海葵提供了一些必需的营养物质。
生长繁殖
海葵物种可能是雌雄异体或雌雄同体。每个隔膜生殖腺是位于隔膜丝和收缩肌之间的纵向、枕状生殖带。卵子可能在体腔内受精并发育,也可能在海水中进行外部受精。海葵的繁殖方式可分为有性繁殖和无性繁殖。
有性繁殖
海葵也可能是雌雄异体的生物,例如羽状海葵,具有独立的雄性和雌性个体。性细胞起源于胃皮层的间质细胞,并在隔膜的中胶层中成熟。性腺(睾丸或卵巢)形成纵向带,位于隔膜丝的后面。成熟的卵子和精子从性腺中释放出来,通过口离开,在海水中进行体外受精。受精卵或合子发育成细长、两侧对称、自由游动并带有纤毛的浮浪幼虫。它的原口成为口部,浮浪幼虫以微小的有机物为食。它在底部爬行,最终在某个岩石裂缝中定居,用其身体的无口端附着。随着触手、隔膜和中胶层的生长,它蜕变成一个微小的海葵。咽部是由柱体壁的口腔凹陷形成的,隔膜逐渐发育。其生命周期简单,不表现出世代交替。
无性繁殖
海葵常见无性繁殖方式为分裂生殖。美丽固边海葵(Aiptasia pallida)、纵条肌海葵(Haliplanella luciae)和须毛高龄细指海葵(Metridium senile)等物种有一种叫做足部撕裂的专门断裂形式。海葵在移动时,足盘边缘的小块会脱落并留在后面,或者这些小块会从静止的海葵移开,形成环绕在亲本柱基部的“仙女环”。无论哪种情况,脱落的碎片都会很快发育成小海葵。许多海葵通过纵裂生殖进行无性繁殖,少数物种如Gonactinia prolifera和Nematostella vectensis则通过横裂繁殖。
下级分类
截止2024年12月,根据《全球生物物种名录(COL)》所示,该目共有66科320属1176种;根据中国生物物种名录(2024版)所示,中国共分布22科41属70种。下表列出其下部分物种:
物种保护
保护级别
截止2024年,根据《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》所示,该目共有11种被列入,其中极危(CR)、濒危(EN)、易危(VU)各一种,分别为Edwardsia ivelli、Paranemonia vouliagmeniensis、Nematostella vectensis;2种为无危(LC),为Cribrinopsis crassa、Condylactis aurantiaca;剩余6种为数据不足。
种群现状
海葵物种数量极多,仅有约27%的物种处于威胁状态。
主要威胁
对于Segonzactis hartogi,底栖渔业是该物种在整个分布范围内的主要威胁;城市化及工业、生活废水的排入,使潟湖环境恶化,Paranemonia cinerea的生存因栖息地退化而受到威胁;金色瘤葵海葵(Condylactis aurantiaca)的数量下降主要受到环境污染和沙底拖网捕捞等因素的影响。
保护措施
截止到2024年12月,对于该目物种还没有具体的保护措施。
主要价值
药用价值
海葵具有一定的药用价值,例如黄海葵(Anthopleura xanthogrammica)味咸、性平、有毒,具有强心、收敛固涩、祛湿杀虫的作用,主治痔疮、脱肛,白带过多及蛲虫,此外,纵条肌海葵还具有镇静、镇痛、镇咳及降压作用。
食用价值
海葵还可食用,食用海葵时,只需去掉黏液,就可以烹制出受欢迎的海葵菜肴,如海葵酸辣汤、干锅海葵和红烧海葵等。但是,并不是所有的海葵都可以食用,有些海葵毒性很强,食用时需要谨慎。
观赏价值
部分海葵还具有观赏价值,例如公主海葵(Heteractis magnifica)是海葵中最常被摄影师捕捉的品种之一,因其鲜艳的颜色和优美的形态而成为水下摄影的热门主题。它不仅受到潜水爱好者的青睐,也是水族箱中备受欢迎的宠物。由于它能与小丑鱼等鱼类形成共生关系,其独特的生态价值和观赏性使其在水族行业中广受欢迎。