湿地候鸟

随着季节变化而南北迁移的鸟类

很多鸟类具有沿纬度季节迁移的特性，夏天的时候这些鸟在纬度较高的温带地区繁殖，冬天的时候则在纬度较低的热带地区过冬。夏末秋初的时候这些鸟类由繁殖地往南迁移到渡冬地，而在春天的时候由渡冬地北返回到繁殖地。这些随着季节变化而南北迁移的鸟类称之为「候鸟」(migrant)。

释义

候鸟

就特定观察地点而言，这些南来北往的候鸟可依照它们出现时间的不同予以归类，以台湾为例，夏天由南方来到台湾繁殖的候鸟称之为「夏候鸟」(summer visitor)，冬天由北方来到台湾渡冬的候鸟则称为「冬候鸟」(winter visitor)。如果候鸟在比台湾更北的地方繁殖，在更南的地方过冬，它们在秋季南下与春季北返经过台湾时只做短暂的停留，则称之为「过境鸟」(transient)。同一种候鸟在不同的观察点，可能被归为不同的类别。例如赤腹鹰在台湾是过境鸟，在日本则是夏候鸟，而在菲律宾则是当地的冬候鸟。

相对于来来去去的候鸟，有很多鸟类则是一年四季都在同一个地方生活，这类鸟称之为「留鸟」(resident)。在一个地方，除了留鸟、夏候鸟、冬候鸟、过境鸟之外，还有一些鸟类，它们的主要分布区域在很远的地方，只是偶尔有少数个体因为迷失方向或其他原因，来到该地，这些鸟类可能好几年才会被发现一次，称之为「迷鸟」(vagrant)。

湿地

湿地是位于陆生生态系统和水生生态系统之间的过渡性地带，在土壤浸泡在水中的特定环境下，生长著很多湿地的特征植物。湿地广泛分布于世界各地，拥有众多野生动植物资源，是重要的生态系统。很多珍稀水禽的繁殖和迁徙离不开湿地，因此湿地被称为“鸟类的乐园”。湿地强大的生态净化作用，因而又有“地球之肾”的美名。

湿地候鸟

顾名思义，住在湿地的候鸟叫做湿地候鸟。

迁徙原因

很多动物都会迁徙，其中鸟类每年春秋两季的迁移过程中，迁移距离可从数百公里到数万公里。鸟类能飞越沙漠或海洋等难以停栖休息或补充能量的区域，因此被认为在因应迁移上，是演化最成功的一类动物。

鸟类每年定期且大规模的迁移，在很早以前就吸引人类的注意。候鸟为什么要迁移？从哪里来？要去哪里？是否所有族群都会迁移？为什么有些鸟迁移得比其它的鸟还远？什么机制促使候鸟在每年几乎固定的时间开始迁移？候鸟用什么方法在茫茫天际间往正确的方向迁移？等等，一直是科学家深感兴趣的课题。行为生态学研究动物行为的生态意义；行为生态学常以代价(cost)与利益(benefit)来说明某一行为为什么会发生。要解答「候鸟为什么要迁移？」，我们也可以用行为生态学的角度来解释。

鸟类在温带地区繁殖的好处是温带地区夏季昼长夜短，有更长的白天可以觅食、哺育幼雏、避免在物种繁多的热带地区繁殖所须面临的巢位与食物竞争，并且温带地区夏季的昆虫量也比热带地区丰富，同时温带地区天敌较少，天敌的捕食压力相对较低。但是温带地区冬季气候严寒，经常面临食物缺乏的问题。在热带地区则相反，繁殖季面临巢位与食物资源的强烈竞争，同时天敌的捕食压力也比较大，但是冬季的气候温和，且冬季食物资源也比温带地区丰富很多。候鸟则因为夏天在温带地区繁殖，冬天在热带地区过冬，而兼取两地的好处。既然如此，为什么不是所有的鸟类都成为候鸟？答案是迁移是必须付出代价的。例如迁移过程需要消耗大量的能量、可能遇到不良的天气、迁移方向定位错误、要适应不熟悉的新环境、并且与其它候鸟及该地的留鸟竞争资源等等。同时，当所有的鸟类都采取有较大好处的行为模式（迁移）时，竞争变大，原本没有很大好处的行为模式（不迁移）就会相对变得较为有利。因此不同的行为模式在演化上就都会存在，并达到一个演化上稳定的策略(Evolutionary Stable Strategy, ESS)。这同时也是为什么有些鸟类会部分族群迁移，部分族群不迁移的原因。

进一步说，同一族群中冬季不迁移的个体可能必须忍受食物缺乏的危机，但可以在下个繁殖季来临前尽早占据较好的繁殖巢位，增加生殖成功率；相反的，迁移个体则可以在温暖的渡冬区获得较丰富的食物来源，但须冒迁移时的危险及繁殖巢位可能较差的代价。迁不迁移是个体生存与繁殖策略的问题，若迁移个体的生殖成功率远高于不迁移者，则演化将趋向于迁移的行为模式；反之，若迁移个体的生殖成功率远低于不迁移者，则演化方向将不利于迁移行为；若两种策略的生殖成功率类似，则两种行为模式在演化上都将被保留。

整体而言，我们可以依据鸟类在温带及热带所面对的繁殖及生存特性，归纳出下面这个简表。在温带地区的繁殖成功率较高，但是面临冬季严苛的气候，因此成鸟与亚成鸟的存活率低。热带地区的竞争较大，繁殖成功率低，但是成鸟与亚成鸟的存活率则高。候鸟因为面对迁移过程所必须付出的代价，所以成鸟与亚成鸟的存活率中等，同时因为回到北方温带繁殖时，时间上会比当地留鸟晚，而且好的巢位也会被留鸟先占据，所以繁殖成功率也是中等的(Gill 1990年)。

温带留鸟候鸟热带留鸟

繁殖成功率高中等低

成鸟存活率低中等高

亚成鸟存活率低中等中等到高

鸟类何时开始迁移一般受日照长短影响，但是气候条件及风向、风速大小也会影响迁移时间。日照长短会影响鸟类的内分泌，在迁移时节来临时使鸟类的行为变得焦躁不安，称为迁移性焦躁(migratory restlessness)，此时若气候及风向、风速条件都合适时，鸟类便开始迁移。日照长短的变化是很规律的，因此候鸟迁移也多半很固定，这也是为什么每年固定在十月上旬会有大量的灰面鹫过境垦丁，八卦山春季北返的灰面鹫则固定在三月二十一日前后达到最高峰。一般而言，猛禽都在晴朗的好天气迁移，利用日间的热气流盘旋升空可以将能量的耗损降到最低；小型燕雀目鸟类则多在夜间迁移，一般认为如此可以避免白天时的天敌威胁。

迁移时最主要的能量来源是体脂肪。小型非迁移性鸟类之体脂肪占身体正常体重的3~5%，短距离迁移的鸟类则在13~25%之间，而长距离或洲际迁移的鸟类，体脂肪则可以达体重的30~47% (Berthold 1975年)。小型鸟类通常迁移数百公里后必须以1~3天的时间补充能量。河口湿地因为食物资源丰富，常常成为这些迁移鸟类补充能量的中途站。

对迁移性鸟类而言，迁移时间缩得愈短，面对迁移过程的代价就可能愈低，同时愈早到达渡冬地也愈能尽早觅得好的栖地，减低与其它渡冬鸟类竞争的压力。因此它们停留在中途站的时间都很短，而且在食物资源丰富的中途站，短短几天就可以让体重增加一倍，这种觅食效率是很惊人的。所以秋天及春天在河口湿地常常可以看到大群的水鸟，而且鸟种组成在很短的时间内就会有很大的变化。

一般认为鸟类迁移的路径是遗传而来，尤其一些鸟种的亚成鸟第一次迁移时，在没有亲鸟带领下仍可顺利到达渡冬地，由此可以说明遗传的重要性。但也有很多鸟类的迁移是经由学习而来的，亚成鸟经由跟随亲鸟迁移而习得迁移路径。

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