滞育

生物学概念

滞育(diapause)是动物受环境条件的诱导所产生的静止状态的一种类型。它常发生于一定的发育阶段，比较稳定，不仅表现为形态发生的停顿和生理活动的降低，而且一经开始必须渡过一定阶段或经某种生理变化后才能结束。动物通过滞育及与之相似但较不稳定的休眠现象来调节生长发育和繁殖的时间，以适应所在地区的季节性变化。

定义

在自然生态体系中，空间和时间是可变的，温度、湿度、光照、食物群体大小及相互关系等因素是在空间中不断变化。昆虫在这样的环境中反复面临着不利于发育及不适合繁殖的时间历期等问题，为了渡过这种不适合生存的空间和时间，昆虫已进化到了具有巧妙的生活习性和生理反应的适应。其中重要的策略之一就是滞育。滞育研究的历史已经有一个多世纪了。

滞育是一种不能发育的生理状态，它能使有机体在不利的一个时期内更容易生存。当有机体进入滞育时，它一定是在其确定的时期内保持滞育状态而不管周围环境条件的变化。Lavemezu等(1986) 将滞育描写为当昆虫面临极其恶劣或不利的环境时，通过遗传手段所采取的一种预定的生存策略。并且滞育是可遗传的。

与休眠的差别

昆虫和其他节肢动物在个体发育过程中或繁殖期所出现的静止状态可明确区分为休眠和滞育两大类。

休眠直接由低温、干旱等不利环境条件引起，环境恢复正常即可开始活动。

滞育则发生于个体发育的一定阶段，是在不利环境到来之前，由某些季节信号，尤其如光周期变化的诱导而引起。例如柞蚕四、五龄幼虫，特别是末龄幼虫只要接受到每天13小时短光照的刺激，蛹期便进入滞育状态。滞育蛹即使有适宜温度仍不发育。滞育持续时间的长短，因昆虫种类而不同，有的数月，有的可达数年之久，例如小麦红吸浆虫幼虫在土内滞育可达10年以上。在自然情况下，滞育的结束要求一定的时间和条件；这些过程受激素的调节和控制。滞育可以发生于昆虫的不同发育阶段：有的发生于胚胎发育的早期，如家蚕；有的发生于胚胎发育已完成的阶段，如舞毒蛾；有的可发生于幼虫的某一龄期，如松毛虫；或幼虫晚期阶段，如玉米螟；有的发生于蛹期，如柞蚕；有的发生于成虫期，如七星瓢虫。成虫期的滞育主要表现为生殖腺停止发育。

类型

昆虫滞育的发生与它们的化性有关。有些一化性昆虫发育到一定的阶段即进入滞育，称为专性滞育(obligatory diapause) 。多化性昆虫发生滞育的世代和个体百分率等可以不同。这种情况称为兼性滞育(facuitative diapause)。

按诱导和结束滞育的因素不同，昆虫的这两大类滞育尚可分成不同亚型。如在兼性滞育中有的仅受光周期的调节控制，可延缓发育速度，但并不停顿，称为寡兼性滞育；凡因某一因素（如光周期变化）诱导而发生滞育后，须有另一因素（如温度升高）的作用才能结束滞育的，称为双因素兼性滞育。专性滞育的诱导期有时很难认出，似与外界因素无关，仅取决于遗传性。有的滞育需要某种环境因素（如温度）的剧烈改变才能结束，称为单因素滞育。

特征

昆虫进入滞育时，体内发生一系列的生理、生化以及结构等变化来适应特殊的发育过程，即滞育发育。这些变化涉及到昆虫各级调控机制的变化，且因虫种的不同而异。

但其主要的、共同的特点如下：

1．呼吸量微弱。

2．体内含水量降低，干重增加。

3．冬天对低温的抵抗力增强，降低了对环境温度的过冷却点。（夏天滞育的昆虫正好相反）

4 . 生殖器官发育不完全。

5. 体内各种激素以及它所引起的代谢机制发生变化。

生理原因

昆虫的滞育受激素的调节和控制，如家蚕食管下神经节分泌的激素，能决定雌蛾产生滞育卵。此神经节的分泌活动受脑控制。脑在长光照和高温的刺激下，促使食管下神经节产生滞育激素，从而使雌蛾产滞育卵。现巳查明昆虫的脑，前胸腺和咽侧体所分泌的激素，对昆虫滞育有调节作用。因昆虫种类而不同滞育发生在不同时期，大致可分为3类：①脑激素的缺乏致使蜕皮激素分泌受阻，促使成幼虫、蛹及晚期胚胎的滞育；②脑激素的缺乏致使保幼激素分泌受阻，促使产生成虫滞育；③鳞翅目中家蚕等雌蛹食管下神经节分泌的激素能促使胚胎期进入滞育。

滞育昆虫在恢复发育前常需要一定时间和条件以完成特殊的生理变化，这段时间称为滞育进展期。此期的最适温度及其历时长短，和昆虫的地理分布有密切关系；分布在低温地区昆虫的滞育进展期的适温比较低，时间比较长；分布在温暖地区昆虫的滞育进展期的适温较高，并且历时较短。

影响滞育的因素

在许多种昆虫中，光周期是诱导、维持和终止滞育的主要因素。一般而言，光周期是引起滞育的最有力的环境刺激，我们在亚洲玉米螟中也获得了直接的证据。在冬滞育昆虫中，通常日照逐渐缩短，温度逐渐降低是诱导滞育的主要因素，而夏滞育昆虫则相反。光周期之所以诱导许多昆虫发生滞育，因为光周期的年变化比温度的年变化更有规律性，它的年变化是逐日地，有规律地增加或减少的．而温度的年变化是波动地增加或下降的．由于昆虫种类广，变化大。因此，它们对环境的适应方式不尽相同。在某些种类中，温湿度和食料也起着主导作用，如棉红铃虫是由湿度引起滞育，低温也能使棉铃虫滞育。

温度是影响昆虫滞育的另一重要因素。如家蝇(M usca dom estica) 幼虫在低于15e的环境中发育时，蛹进入滞育；南非的褐飞蝗 ( L ocustana pardalina )卵滞育与环境中高温持续的时间相关。温度常与光周期相互作用起着诱导昆虫滞育的作用。大多数的昆虫种群，光周期与温度之间的关系表现为随着温度的改变，昆虫的临界光周期发生变化。如美凤蝶 ( Papiliomemnon )，在20e条件下，临界光照时间为13h11min；而25e条件下，临界光照时间为12h49min，要比20e时短22min。一般来讲，夏滞育的诱导、维持和解除在长日照和高温时发生，在短日照和中等温度下终止，冬滞育则相反。如日本柞蚕 ( A n- theraea yam ama i) 的夏滞育是由光周期控制，敏感虫态是幼虫期和蛹期；烟芽夜蛾 (H eliothis vires- cens) 的夏滞育完全由高温诱导，变温下滞育率更高，且滞育个体绝大多数为雄性。

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