烟草猝倒病

植物病害

烟草猝倒病主要是由腐霉属真菌侵染所引起的、发生在烟草上的病害。烟草猝倒病主要为害叶片、茎部、根等，是烟草苗床期的主要病害之一，因幼苗感病后很快倒折腐烂，俗称倒苗病、塌皮烂等；成株期发病也称茎黑腐或茎烧伤病。烟苗自出土至大十字期最容易受害，严重时可使烟苗成片死亡。移栽至大田初期也能发生，在大田引起茎腐病。

发病历史

烟草猝倒病于1900年由Raciborski.M在印度尼西亚爪哇首先发现；7年后，Clinton概述了美国康涅狄格州的温室内烟草猝倒病的发生情况，紧接着Johnson在美国威斯康星州发现该病已流行为害。随后，世界上许多产烟国家相继报道烟草猝倒病的发生，如加拿大、波多黎各、马拉维、津巴布韦、尼日利亚、加纳、法国、德国、希腊、罗马尼亚、土耳其、印度、菲律宾、日本、俄罗斯等，每年都因该病造成苗床期烟苗的损失或移栽后烟苗的死亡，尤其在热带或亚热带烟区的雨季，苗床发病更为严重，常造成毁灭性损失。

烟草猝倒病也是中国各烟区苗床期的主要病害，尤以应用塑料薄膜育苗之前为害甚重；随着塑料薄膜等先进育苗技术的推广应用，为害有所减轻，但在一些老烟区或遇低温多雨或灌水不当、苗床湿度过大时，仍是常见的苗床期病害，其中以湖北、湖南、云南、贵州、四川、广西等烟区发病较多。据朱有勇等1992年报道，在中国云南省的部分老烟区，因苗床覆膜时间过长，苗床湿度过大，或育苗地重茬等而引发烟草猝倒病，造成大量死苗。1991年据中国广西调查，在桂西、桂北的阴凉潮湿烟区发病较普遍，约有5-20%的苗床上呈点片发病。在中国北方的黄淮烟区、东北烟区，该病属常见病，一般为害不重，但某些年份受气候因素影响也会大范围发病造成为害；1991年山东烟区在育苗期因低温多雨，在临沂、潍坊烟区发病较普遍，重者整畦烟苗受害。中国浙江、湖北、陕西等晒烟区，常因品种抗性差而发病造成为害。在河南、安徽、黑龙江及南方各烟区大田期常零星发茎黑腐病。

病原特征

烟草猝倒病病原为腐霉属（Pythium）真菌，属于鞭毛菌亚门、卵菌纲、霜霉目、腐霉科。据报道，主要有瓜果腐霉（Pythium aphanidermatum (Edson) Fitzpatrick）、德巴利腐霉（Pythium debaryanum Hesse）、终极腐霉（Pythium ultimum Trow），此外还有畸雌腐霉（Pythium irregulare Buisman）、群结腐霉（Pythium myriotylum Drescher）和德地腐霉（Pythium deliense Meurs）等。

世界各地引起烟草猝倒病的真菌种群是不同的，在美国最常见的是终极腐霉，也是世界上报道较多的烟草猝倒病病原菌。McCarter等报道，美国东南部土壤中主要是群结腐莓。Meurs报道，苏门答腊是由瓜果腐霉与群结腐霉、德地腐霉联合侵染引起茎烧伤病。在非洲，烟草茎黑病主要由瓜果腐霉引起。在中国，引起烟草猝倒病的病原以瓜果腐霉为主，此外，还有德巴利腐霉，贵州还发现有小菌核属（Sclerotium sp.）真菌在苗床期可引起的烟草猝倒病症状。由于各地真菌种群的不同，因而对烟草的致病力表现不同。

形态特征

腐霉属真菌的共同特征是菌丝发达、无色、无隔膜，无性繁殖产生不同形态的孢子囊和游动孢子，有性繁殖产生特殊形状的雄器和藏卵器，两者交配形成厚壁的卵孢子。

瓜果腐莓：菌丝发达，直径2.5-9.8微米。孢子囊是菌丝膨胀呈丝状的分支或不分支的复合体，顶生或间生。孢子囊以独特的方式发芽，每个孢子囊先形成一个逸出管，长短不一，管径约2-5微米，管子末端生成一个球形泡囊，孢子囊的原生质流入不断发育的泡囊内，并分裂形成游动孢子。一个泡囊可形成几十个或100多个游动孢子。游动孢子不在孢子囊内形成。游动孢子的大小为7.5-12微米，肾形，侧生两根长短不一的鞭毛，前面的鞭毛上有两列细毛，后面的一条则无毛。气温较高时，孢子囊直接萌发产生芽管。藏卵器呈球形，多顶生偶间生于菌丝间，其大小为22-27微米。雄器呈圆顶形，与藏卵器同丝或异丝生、顶生或间生，可沿着藏卵器的柄处形成，其大小9-11微米×10-15微米。1个或2个雄器中的一个紧贴在球形藏卵器上，通过授精管进行性结合后发育成1个球形卵孢子。卵孢子表面较光滑，壁厚，直径17-19微米，内有明显的中心液泡，液泡内储备营养物质。卵孢子萌发产生芽管或孢子囊及游动孢子。

德巴利腐霉：菌丝较细，直径3.3-6.6微米。孢子囊为球形或卵形，直径15-26微米，顶生或菌丝间生，孢子囊发芽方式与瓜果腐霉相似，产生芽管或游动孢子。藏卵器呈球形，表面光滑，顶生或间生，直径为15-28微米。雄器于藏卵器柄上或在另外的菌丝上形成，每个藏卵器附有1-6个雄器。卵孢子呈球形，表面光滑，直径12-21微米。低温时，卵孢子发芽产生芽管，芽管上产生孢子囊，再产生游动孢子。

终极腐霉：菌丝分支发达，直径为4.6-6.6微米。孢子囊近球形，多间生，较少顶生和侧生，直径为14-26微米。孢子囊发芽生成1-6个芽管，很少产生游动孢子。藏卵器呈球形，表面平滑，多顶生而少间生，直径19-23微米左右。雄器在紧靠藏卵器的同一菌丝上形成，呈囊状弯曲并向上急转，无柄附于藏卵器上，一般一个藏卵器只附着1个雄器，其大小平均为10.87微米×6.79微米。卵孢子呈球形，平滑，直径平均为17微米。终极腐霉很少产生游动孢子，但据Drechsler报道，这种真菌的卵孢子有时形成短芽管，芽管上产生一个含有10-15个游动孢子的孢子囊。

生理特性

温度要求：腐霉菌的不同种对温度要求有很大差异。引起烟草猝倒病的瓜果腐霉（Pythium aphanidermatum (Edson) Fitzpatrick）属高温型腐霉菌。其菌丝体生长和卵孢子萌发的最适温度为28-36℃，最低和最高温度分别为12℃和45℃，有的菌株能在46℃下生长。孢子囊萌发的最适温度为24-26℃。终极腐霉（Pythium ultimum Trow）菌丝体生长的最适温度为28-32℃，最和最高生长温度分别为4℃和37-40℃。孢子囊发芽的低限温为2℃，某些分离菌1℃也可发芽。德巴利腐霉（Pythium debaryanum Hesse）的菌丝生长最适温度为24-28℃，最低和最高温度分别为1℃和36℃。为此，各分离菌的温度特性对种的鉴定是重要的。

氢离子浓度要求：不同种的腐霉菌或同种的不同菌株对氢离子浓度的反应不同。有些种能适应较大的pH范围。瓜果腐霉菌的菌丝生长的最低最高和最适pH分别为2.5、10.7和6.1。Fohe发现有些腐霉菌在缓冲溶液低于pH5.0或高于pH8.0时就不能生长。

烟草猝倒病病原菌的寄主范围很广，除烟草外，主要还有玉米、甘蔗、水稻、大豆、亚麻、甜菜、马铃薯、甘蓝、花椰菜、芹菜、黄瓜、茄子、南瓜、萝卜、莴苣、番茄、芥菜、荠菜等，还可侵染松树幼苗及多种杂草。

为害症状

烟草猝倒病主要为害烟草幼苗，尤以3-5片真叶期最易发病。被侵染的幼苗在接近土壤表面部分先发病。发病初期，茎基部呈褐色水渍状软腐，并环绕茎部，幼苗随即枯萎倒卧地面，叶子依靠水分保持几天绿色或很快腐烂，苗床上呈现一块块空斑，如苗床湿度大时，病苗周围可见密生一层白色絮状物。当2叶期幼苗根部染病，而茎上无病时，因根部腐烂，茎端上翘倒卧地上。镜检被害组织，易见到腐霉菌的卵孢子和无分隔的典型菌丝幼苗5-6片真叶时被侵染，植株停止生长，叶片凋萎变黄，病苗根部水渍状腐烂，皮层极易从中柱上脱落。当病菌从地面以上侵染，茎基部常缢缩变细，地上部因缺乏支持而倒折，根部一般不变褐色而保持白色。

移栽大田后的幼苗，遇到环境条件不利于烟苗生长时，感染的轻病苗，会继续蔓延到叶部，茎秆全部软腐，病株很快死亡；幸存的植株可继续生长，当遇到潮湿天气，病菌继续侵染植物的细胞壁次生加厚层，接近土壤的茎基部出现褐色或黑色水渍状侵蚀斑块，茎基部下陷皱缩，干瘪弯曲。茎的木质部呈褐色，髓部呈褐色或黑色，常分裂呈碟片状。故大田期也称茎黑腐病。该菌有时在种子发芽前或萌发初期侵染而引起烂种、烂芽。调制过的烟叶在贮藏期受到腐霉菌的侵染会引起烂叶、烂筋。

分布范围

烟草猝倒病分布于中国、印度尼西亚（爪哇）、美国、加拿大、波多黎各、马拉维、津巴布韦、尼日利亚、加纳、法国、德国、希腊、罗马尼亚、土耳其、印度、菲律宾、日本、俄罗斯等国。在中国分布于浙江、陕西、湖北、湖南、云南、贵州、四川、广西等烟区，以及北方黄淮烟区、东北烟区均有发生。

侵染循环

腐霉菌主要生存于耕作土壤中，以腐生或在植物上和腐烂的有机物上兼性寄生。它以卵孢子和厚垣孢子在土壤中或病残体上越冬，成为来年的初侵染源，环境条件适宜时，萌发产生芽管，芽管顶端膨大形成孢子囊和游动孢子，游动孢子游动约30分钟后，鞭毛消失成为圆形休止孢子，在土壤界面上下萌发，侵染烟草的茎基部或根系。病菌侵入后，在皮层组织的薄壁细胞内或细胞间蔓延，引起幼苗腐烂，并在病部表面产生孢子囊和游动孢子，借助灌溉和雨水传播，进行再侵染。同时，寄主组织内产生大量卵孢子，组织腐烂后进入土壤中，成为再侵染源或休眠越冬。发芽种子的根部和旺盛生长植株的根部渗出液可刺激卵孢子和孢子囊产生芽管，利于真菌侵染。

病原除通过土壤传播外，病残体、带菌的肥料、农具等也能传播。带病的烟苗是大田的传播源。此外，土壤中的一些动物也起着传播媒体的作用，人们已从蜗牛的排泄物、蚯蚓的脱落物中分离出病原菌。上述因素增加了土壤中病菌的密度和侵染潜能。

流行规律

烟草猝倒病的发生流行受诸多环境因素相互影响，其中包括土壤含菌量、温度、水分、土壤酸碱度、根系渗出物的性质和数量、土壤微生物区系和土壤中存在的过量溶质等，诸因素都对烟草猝倒病的发生起促进或抑制作用。

土壤中腐霉菌的卵孢子通常在生长旺盛的植物附近数量最大，随着根系在土层中的深度增加，卵孢子数量逐渐减少。Stanghellini等报道，烟草猝倒病刚出现时壤中卵孢子的最初数量，终极腐霉为每克土壤中含64-3800个，瓜果腐霉为每克土壤中含10-250个。卵孢子在寄主组织内呈休眠状态，孢子进入土壤，但土壤中尚未发现休眠卵孢子的聚集。瓜果腐霉的卵孢子在根际影响下，可直接发芽成为初侵染源。在有外源营养如种子萌发的渗出液、天门冬酰胺、葡萄糖等存在时，卵孢子可直接发芽，芽管可伸长膨胀呈孢子囊或侵入寄主。在外源营养缺少时，土壤中发芽的卵孢子产生游动孢子，游动孢子集中在水饱和土壤的表面，发芽侵人寄主。瓜果腐霉的卵孢子，在土壤中一旦被暂时存在的基质刺激发芽后，就很难再重新形成继续生存的结构形式。此特性为生物防治提供了可能性，可采用在未种植寄主的情况下，提前诱导卵孢子萌发，但此方法还受其他因素的影响，如：①卵孢子在土壤中的分布密度；②土壤中诱导基质的数量和质量；③土壤中卵孢子种群的生理特异性等。

腐霉菌的厚壁卵孢子具有长时间在土壤中存活的能力，在干燥土壤中，一般卵孢子可存活12年以上。Stanghallini等发现，在休闲地里，5厘米深的土层中，1月和7月的气温分别为-4℃和34℃的情况下，瓜果腐霉的卵孢子可存活16个月。在不利的气候条件下，卵孢子寄生在受感染的寄主组织内，依靠吸发恒部的营养存活，此时地上部位不现出病害症状；当环境条件适宜时，卵孢子即萌表明该菌具有很强的生存机制。在耕作土壤中，终极腐霉的孢子囊可成为生存的主要繁殖体和接种体，孢子囊（厚垣孢子）在缺少寄主的干燥或潮湿土壤中能存活11个月，而不降低萌发率。土壤的干燥和潮湿交替循环，并不影响该菌的种群数量和夏季高温下的生存。当土壤条件适宜时，休眠的和次生的孢子囊都可以在1.5小时内萌发，萌发后芽管迅速生长；在条件不利时，次生孢子囊或芽管中原生质体收缩，为真菌生存提供了两种有效机制。同时，芽管的快速生长能很快接触和侵入寄主，避免了自然界中颉颃作用的产生。腐霉菌由于这一特性可在生态竞争中优先利用有效营养，优先占据土壤内的生态区。

烟草猝倒病可发生于适合烟草生长的任何温度条件下，但病害严重发生的温度一般低于烟草生长的最适温度（26-30℃），如果几天内气温低于24℃，烟草猝倒病便会迅速发生、蔓延。

土壤湿度是影响烟草猝倒病发生的最重要因素。苗床排水不良，土壤含水量高，利于病菌的传播和增殖，也有利于孢子囊和游动孢子的萌发。同时，高湿度造成了土壤环境缺氧影响幼苗根系生长发育，促使根系渗出液迅速扩散，提供了病菌生长、侵染和在寄主根部增殖的营养。此外，苗床覆膜时间过长，通风不良，植株过密，植株间湿度过大，导致病菌在株间相互传播，加剧了烟草猝倒病的发生为害。

土壤的pH低于5.0时，腐霉菌不会引发烟草猝倒病；土壤pH在5.2-8.5时，烟草猝倒病易于发生；据Beach指出，土壤中过量的溶质，使植株生长严重受阻，利于腐霉菌的生长和侵入幼苗，增加了烟草猝倒病的发病率。如苗床上施用过量的鸡粪等有机肥或其他肥料时，烟草猝倒病发生常较重。目前，尚未发现不同的钙水平与其发病相关。

苗床的前茬种过蔬菜或烟草，易发生烟草猝倒病。1992年朱有勇等研究报道中国云南烟区采用烟草-小麦-烟草轮作方式，2年轮作的G28和K326品种的发病率分别为32.7%和44.8%，3年轮作的G28和K326的发病率分别为352%和49.1%。采用烟草-小麦-水稻-小麦-水稻-烟草4年轮作制，G28和K326的发病率分别为168%和30.9%。因此，延长烟草轮作的年限，避免连作，可减轻烟草猝倒病的为害。

除腐霉菌引起烟草猝倒病外，有些病原菌如丝核菌（Rhizoctonia）、镰刀菌（Fusarium）、疫霉菌（Phytophthora）、核盘菌（Sclerotinia）和线虫等，对幼苗的为害也引发烟草猝倒病症状。据Nitzany报道，在以色列，黄瓜花叶病毒和腐霉菌在低温时，复合侵染幼苗比单独侵染为害重。线虫的为害与烟草猝倒病的发生密切相关，少量的根结线虫就会造成腐霉菌对烟草根部的侵染，其根部腐烂程度由病菌的侵染水平决定。Melendez指出，接近成熟的烟草根系，如先被根结线虫侵害3-4周，腐霉菌随后侵害，会导致植株很快死亡；如无线虫侵害或烟草品种抗根结线虫，病菌虽附着于根上，但不会引起根部腐烂；如在此时，病菌和线虫同时侵害植株，也很少引起伤害。受南方根结线虫侵染的根部区段，无论根区有、无损伤均易被腐霉菌所侵染，腐霉菌能在巨细胞和组织中很快地生长；但在线虫侵染以外的附近根区，该菌未显出侵染优势，表明线虫的侵染使烟草组织发生了化学变化，产生了更宜于腐霉菌生长的基质，如甾醇类。

有些植物害虫，如金针虫等在土壤表面侵害烟苗，或在植物组织上进食，造成烟苗髓部的孔洞和隧道，致使腐霉菌和齐整小菌核菌（Sclerotium rolfsii）更易侵入，增加烟草猝倒病的发病率。此外，土壤中有些微生物产生某些抗菌素对腐霉菌具有颉颜作用。如Mukhopadhyay等发现，哈茨木霉菌（Trichoderma harzianum）可直接侵入瓜果腐霉的菌丝，并引起菌丝溶解，用其麦秆粉培养物施入土壤，显著降低烟草猝倒病的发病率。

防治方法

烟草猝倒病为苗床期的主要土传病害，加强苗床的管理是防病的主要措施。

苗床土最好选用新土或火烧土，避免用菜园土和烟草重茬土。也可选用以下药剂进行苗床消毒处理：苗床于播种前10天左右，用溴甲烷熏蒸用量为40-60克/平方米。中国台湾省推广用Basamid可湿性粉剂，于播前6天进行苗床消毒用量为25克/平方米。50%多菌灵，或50%甲基托布津，或70%五氯硝基苯与65%代森锌（1:1）混合用药量都为8-10克/平方米，拌干细土10-15千克撒于苗床。

苗床留苗密度要适宜，留苗不要过密，幼苗三叶期前少浇水，尤其在阴雨、低温情况下更需控制苗床湿度，注意排水，湿度过大可撤干细土吸湿。加强苗床的通风排湿。覆膜时间应根据当地气候条件，以培育壮苗为原则，不宜覆膜过久。

烟苗大十字期后，可用波尔多液1:1:（160-200），每隔7-10天喷施一次进行预防。发现苗床点片发病时，可选用以下药剂防治：25%甲霜灵可湿性粉剂500-600倍液；或64%杀毒矾可湿性粉剂500倍液；或75%百菌清可湿性粉剂1000倍液；或40%乙磷铝可湿性粉剂250-300倍液进行喷施。

不移植带病、带菌的烟苗于大田。在病区、烟苗移栽时用50%福美双可湿性粉剂，按15千克/公顷拌干细土30千克，施入穴中进行预防。发现田间开始发病，可用25%甲霜灵可湿性粉剂500倍液灌根，每株30毫升。注意烟田轮作。及时防治线虫病和地下害虫，减轻病害的发生。

病害区别

烟草猝倒病易与烟草立枯病混淆，主要区别如下：一是发病时期不同。烟草猝倒病主要在大十字期之前发生，而烟草立枯病主要在大十字期之后发生；二是发病快慢不同。烟草猝倒病发病蔓延十分迅速，烟草立枯病发病较慢；三是发病症状不同。烟草猝倒病幼苗倒折腐烂，在潮湿条件下，感病部及周围土壤产生白色絮状物，而烟草立枯病幼苗不倒折腐烂，仅茎基部呈现干枯收缩，在潮湿条件下，感病部及周围土壤产生灰褐色蜘蛛网状物，并有不规则状褐色菌核。

烟草猝倒病成株茎黑腐病，特别是髓部的碟片症状易与烟草黑胫病混淆，其区别如下：一是烟草猝倒病（茎黑腐病）的烟株根系一般保持白色，而烟草黑胫病的烟株根部往往变黑；其次，烟草猝倒病在病组织内产生卵孢子，而烟草黑胫病一般无卵孢子，这是两者的重要区别。

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