食肉牛龙

恐龙总目兽脚亚目阿贝力龙科动物

食肉牛龙，是蜥臀目兽脚类肉食性恐龙。食肉牛龙头部较短较厚，眼睛上方有翼状的尖角，小而面朝前方的眼睛，具有翼状突起的脊椎骨、短小的前肢以及背部两侧数排突起的鳞片。身长大约相当于两辆小轿车相接的长度，前肢短小，后肢长而强壮，长长的脊柱上有翼状突起，长而矫健的尾巴帮助它保持平衡。因头上长了两只角，看上去就像是“牛角”，所以被命名为食肉牛龙。

简述

食肉牛龙是一种大型的肉食性恐龙，1985年发现于阿根廷。它的颅骨完全不同于过去人们所发现的任何恐龙类型。与其他兽脚类恐龙相比，食肉牛龙的头部较短较厚，非常像牛头；眼睛小而面朝前方；脊椎骨长有翼状突起；前肢短小；背部两侧长着数排突起的鳞片。不过，它最突出的特征就是长在眼睛上方的一对翼状尖角。

成年的标志

食肉牛龙全身上下最明显的特征就是它头上的那对尖角，但是这对尖角既不够大，又不够硬，所以食肉牛龙不太可能用它作为武器攻击敌人。古生物学家猜测，这对尖角可能是食肉牛龙成年的标志，它们随着食肉牛龙的成长慢慢地长大，当这对角长到一定程度就证明食肉牛龙已经成年了。

布满鳞片的皮肤

古生物学家已经找到了食肉牛龙的皮肤印痕化石。从这些化石来看，食肉牛龙的身上覆盖着密密麻麻的鳞片，这些鳞片像一个个小圆盘，大小、形状都差不多。另外，在食肉牛龙背部的两侧，还排列着一些半圆锥形鳞片。由此，古生物学家推测，可能所有大型肉食性恐龙的身上都覆盖着类似的鳞片。

生存年代

食肉牛龙最初被错误地认为来自于白垩纪中期，大约与丘布特龙相同时期。食肉牛龙的化石错误地被认为发现于Gorro Frigio组，属于阿尔比阶，约1亿年前到9000万年。自从这份研究公布后，该地层的年代被认为不是很精确，有可能更为年轻。

现在已知来自于白垩纪晚期的坎帕阶末期到马斯特里赫特阶早期。巴塔哥尼亚地区发现的白垩纪晚期恐龙，除了食肉牛龙以外，另有泰坦巨龙类的南极龙、普尔塔龙、泰坦巨龙、内乌肯龙、沉重龙、柏利连尼龙、洛卡龙、风神龙、博纳巨龙、拉布拉达龙、与萨尔塔龙，禽龙类的小头龙、加斯帕里尼龙，鸭嘴龙类的南方小贵族龙，可能属于角龙类的南角龙，异特龙类的齿河盗龙，阿贝力龙科的酋尔龙与奥卡龙。

在2002年，Martinez Lamanna等人公布一份正确的地层年代，他们提出食肉牛龙的化石来自于La Colonia组，年代为白垩纪晚期到末期的马斯特里赫特阶，地层年代约7200-6900万年前。以此计算，食肉牛龙与它们在印度与马达加斯加的近亲，都是生存在白垩纪末期。

形态特征

前已发现许多兽脚类恐龙的头部具有骨质冠饰，有些是纵向的冠饰，例如合踝龙、双脊龙与冰脊龙，有些则是鼻部的角状物或隆起，例如原角鼻龙与角鼻龙，食肉牛龙的两个角不位于鼻部，而是位于额头上。有理论认为食肉牛龙的头部可承受大型的力道，例如高速追捕猎物时的冲击。另一种解释则是，食肉牛龙的角可能适合用在水平方向的碰撞，而这些碰撞来自于因争夺领域、求偶、或领导权而发生的物种内打斗行为。

有研究指出食肉牛龙的行动速度非常快，可以用食肉恐龙中的猎豹来形容，是人们已知的速度最快的食肉龙，速度可达每秒17米（约每小时60公里）。股骨则能承受29G帕斯卡的压强。食肉牛龙的头骨坚固，颈部肌肉强壮，多节的荐椎可承受冲击，使它们适合追捕体型巨大的猎物，如同异特龙。颌部的关节允许嘴部张得更开。虽然颌部肌肉小，牙齿小且呈锯齿状，但连接至头骨的颈部肌肉强壮，弥补咬合时的力量。在侏罗纪晚期的北美洲，生存着许多蜥脚类恐龙，而大型肉食性恐龙的口鼻部缩短、枕骨上部增强；在白垩纪时期的南美洲，也生存着许多蜥脚类恐龙，使食肉牛龙发生类似的趋同演化。

与体型类似的兽脚类恐龙相比，食肉牛龙的头部小而短、宽；其他一些阿贝力龙科也具有类似的头部。嘴部具有大量的小型锯齿状牙齿，适合撕咬猎物，并咬断骨头。短的口鼻部，具有更大的咬合力。科学家研究兽脚类恐龙咬合时的肌肉力学，以及咬合时的上下颌闭合速度，发现食肉牛龙有较快的咬合速度；而角鼻龙与暴龙的咬合速度较慢，但具有更大的咬合力。一些研究则指出，当兽脚类恐龙咬合时，连结上下颌的颌部关节可以减低咬合时的冲击。

食肉牛龙是种中型的兽脚亚目恐龙，但在阿贝力龙科里体型较大，在整个兽脚亚目里也较大。根据唯一已发现个体，食肉牛龙有8米长，头高3.5米，臀高3米，体重为2500公斤（7.5米的体长估计值过小不现实，8.5米和9米的估计值则几乎不可能，因为牛龙的头骨只有60厘米长）。

头部

与其他体型相似的兽脚类恐龙相比，食肉牛龙的头明显小，长59厘米，牙齿长度达4厘米。由于嘴巴短，头短而高，头骨长度短，加上牙齿小，加上两只”耳朵“，所以头部的大致外观也与斗牛犬非常像。

食肉牛龙最特别的地方，是在眼睛上方的两只短而粗厚的角，以及非常短小的前

肢，上有四指。它的头颅骨小而厚实，具有许多洞孔，可减轻重量。与其他兽脚类恐龙相比，颈部较长。胸部厚壮，而尾巴则很细。食肉牛龙的双眼向着前方，它有着双眼视觉及深度知觉。口鼻部大，可能具有大的嗅觉器官。

食肉牛龙的头颅骨高而粗壮，但下颌扁而修长，牙齿长而细弱，可能无法应付大型猎物的挣扎动作。这显示食肉牛龙可能有未知的特殊猎食方式。科学家们推算，食肉牛龙的双眼微微朝前，被认为有着一定程度的双眼视觉，但并不是很好。推断被认为是有助于其观察猎物并快速寻找到猎物并锁定猎物的位置，然后高速径直向猎物冲过去，反复用牙齿撕咬猎物的脖子，采取咬一口后躲开再咬一口的战术，直到猎物因失血过多而死。此外，食肉牛龙的前肢演化的异常短小。估计是为了减轻阻力。

锥部

仅发现一个几乎完整的骨骼，包括有身体的整个右部，以及皮肤痕迹，亦显示了食肉牛龙没有羽毛，并不像其他的虚骨龙类。背部与体侧的皮肤上，有多列的圆锥形皮内成骨，部分直径达5厘米，在脊椎骨附近渐大。这使食肉牛龙的外表凹凸不平，类似新生代鳄鱼的外表。

颈椎的结构类似现代鸟类，可以做出更快、更准确的动作。后腿长而强壮，胫部结实，踝关节高，与脚趾间的部分延长、纤细，显示食肉牛龙是种很善奔的动物。

食肉牛龙的荐椎数量相当多，共有8节，可以协助承受碰撞和冲击。科学家们认为食肉牛龙的角太短而无法用于猎杀上，可能为求偶的展示物，或是物种内的打斗行为，而荐椎的结构可承受碰撞的力道。

腿很长

牛龙的腿非常长，是腿比例最长的食肉恐龙之一，所有食肉龙里，牛龙可能只比同体长的矮暴龙矮一点点。

虽然牛龙体长只有8米，但是仅股骨长度就有104厘米了，和平均个体的高棘龙几乎相当了。胫骨尽管不完整，但长度也被认为有1米出头。

前肢

食肉牛龙的前肢极为短小，可与暴龙科相比。前肢有四指，第四指仅由掌骨构成，被认为用来固定猎物。食肉牛龙的前肢/后肢长度比例为14%，艾伯塔龙的前肢/后肢比为20%，似鸵龙为46%，始祖鸟为96%。食肉牛龙的肱骨长28.5厘米，桡骨长7.3厘米，掌骨长3.7厘米；艾伯塔龙的肱骨遏长32.4厘米，桡骨长15.6厘米，掌骨长9.8厘米；惧龙的肱骨长35.7厘米，桡骨长17.1厘米，掌骨长12厘米。由此显示出食肉牛龙与暴龙科的前肢比例非常类似。食肉牛龙的肱骨/桡骨/掌骨百分比例为72：19：9，而其他前肢小的兽脚类恐龙则为55：27：19左右。大多数兽脚类恐龙的前肢掌心是朝向身体，而食肉牛龙的前肢掌心是略朝后上方，科学家仍不清楚其全部和详细的功用。

科属研究

根据头骨特征

在头骨比例上，食肉牛龙与阿贝力龙并不相同。但食肉牛龙具有许多阿贝力龙科的特征，包括：下颞孔大、方骨大、方颧骨与方骨愈合、眶后骨突入于眼眶内、眶前孔缩小、鳞状骨有个往后的突起、上颌骨的后方有狭窄的突起。在1990年，波拿巴等人根据这些特征，将食肉牛龙归类于阿贝力龙科。下颌的齿骨与齿后骨的接触面很小，形成大的下颌孔。颈椎的神经棘短，颈椎的骨骺高大。食肉牛龙的独有特征是颧骨宽、短、高，角从额骨的后背侧延伸出来。

另外，食肉牛龙的前肢短小，与北半球的暴龙、特暴龙类似，但它们生存的大陆受到地理上的隔离，而且是不同科的恐龙，所以是平行演化的结果。

模式种

模式种为萨氏食肉牛龙（Carnotaurus sastrei），是唯一已知的种，于1985年由阿根廷古生物学家何塞·波拿巴（Jose F. Bonaparte）命名，化石发现于阿根廷丘布特省的La Colonia组。

近亲

食肉牛龙的近亲包括奥卡龙（阿根廷）、玛君龙（马达加斯加）及胜王龙（印度），这些恐龙一起被分类在阿贝力龙科下的食肉牛龙亚科之中。其中，食肉牛龙最接近奥卡龙，而两者均被分类在食肉牛龙族之中。在阿贝力龙科中，食肉牛龙较肌肉龙（阿根廷）、印度鳄龙（印度）、皱褶龙（尼日）更为衍化，而阿贝力龙的分类位置仍有争议。阿贝力龙科是白垩纪晚期冈瓦那大陆的优势掠食动物，取代鲨齿龙科在白垩纪早期到中期的生态位，而白垩纪晚期的北半球优势掠食动物则是暴龙科。

体形比较

食肉牛龙是大型肉食性恐龙类群中的成员。这个类群中包括着最厉害的、最著名的恐龙，如霸王龙和异龙。它们有许多相似的地方，比如，巨大而有力的头，剔肉刀一样的锋利牙齿。但是，相对来说发现比较晚的食肉牛龙，头骨比起霸王龙来要低矮一些，而且在它的眼睛上方长有一对角。

食肉牛龙的身长相当于两辆小轿车那么长，可是，和身长比起来，它的前肢就小的可怜了。

食肉牛龙那两条长而强壮的后腿使它比其它一些大型食肉恐龙灵敏的多。它可以迅速扑向猎物，在猎物还没反应过来时将它们抓获。

食肉牛龙和一辆中型货车一样重，几乎和一头非洲象一样高，并用两条后腿奔跑。它的长长的脊柱像一根大梁挑起其下面的重量。从肩部排到臀部的长长的肋骨保护着并支撑着食肉牛龙的内脏。

如果没有尾巴，食肉牛龙绝不会以高速运动。运动时，食肉牛龙用它那长长的、矫健的尾巴保持平衡。这条尾巴可以使食肉牛龙的头向前伸，可以捕获挣扎的猎物。

生存空间

La Colonia组被认为过去是个海岸平原，具有沙滩，位于河流注入海洋的环境。在La Colonia组可以发现软体动物（例如双壳类）的化石，应该是Kawas海（一个50万平方公里的远古海洋）海侵的后果。该地层发现过许多脊椎动物的化石，包括：鱼类、乌龟、鳄鱼、蛇颈龙类、恐龙、蛇、以及哺乳动物。该地层发现的蛇有蚺科和Madtsoiidae科。乌龟则有侧颈龟亚目蛇颈龟科与曲颈龟亚目卷角龟科。在La Colonia组发现的海生动物则有：蛇颈龙类双臼椎龙科的Sulcusuchus。哺乳动物则有Reigitherium bunodontum（首个在南美洲发现的柱齿兽目），以及Argentodites coloniensis（可能属于Cimolodonta亚目）。该地层还发现了另一种阿贝力龙科恐龙粘土岩龙和蜥脚类恐龙巨陨龙。

巴塔哥尼亚地区发现的植物有水生的Paleoazolla与二叶苹（Regnellidium）。21世纪以来，在该地区发现多种的水生植物，包含蕨类植物、裸子植物、被子植物。该地还发现莲科的果实化石，是南美洲已知最早的莲科植物。

评价

速度

牛龙的奔跑速度可以达到每小时60公里，是白垩纪时期已知的速度最快的食肉动物，可能也是整个中生代速度最快的食肉动物，同时还是整个中生代速度最快的动物之一，这个速度在它生活的年代绝对可以称之为风驰电掣了。牛龙头骨高、腿长、个子高（相对自身）、牙齿短、脖子和尾巴都长。

咬合力

虽然食肉牛龙的头部较为短、小，但研究显示它们的头部有良好的力学结构。当食肉牛龙咬合时，不但能产生不错的咬合力，而且头骨结构则能承受大的压强。在2001年，埃米莉·雷菲尔德（Emily Rayfield）等人使用有限元分析，研究了异特龙等兽脚类恐龙的头颅骨。该研究以电脑断层扫描，重建出头骨与下颌的数学模型，发现食肉牛龙的顶骨与额骨之间紧密地愈合，使头骨可以承受相当高的压强。位于额顶的两个角，使头顶的形状略显宽、平，可以承受碰撞。这个有限元分析模型，并将头部肌肉分解成四个联结的部分来计算其咬合力，包含：颞肌（Temporalis muscle）、翼肌（Pterygoideus muscle）、下颌收肌（Adductor mandibularis muscle）、下颌内肌（Intramandibular muscle）。该研究估计食肉牛龙的咬合力约为1600公斤（嘴部后段）。当食肉牛龙咬合时，脑颅部位的肌肉大幅地减少来自上颌的应力与形变。食肉牛龙的嘴部开阖幅度大、咬合速度快、牙齿小呈锯齿状，并且有联结头部与颈部的肌肉群，显示它们可能采取撕咬的方式攻击猎物。

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