物种进化方式

进化方式

物种进化是一个缓慢的历史过程，其结果是导致新物种的诞生。可根据空间进化特征区分为三类：（a）异域性物种形成、邻域性物种形成和同域性物种形成三类。达尔文认为，物种进化的内在条件是连续变异的累积，外在条件是有空缺的生态位。现代科学认为，物种进化的遗传学机制是有性生殖物种基因库的反复分裂，生态学机制是生态位的不断创造与细分。

进化分类

物种进化是一个缓慢的历史过程，其结果是导致新物种的诞生。可根据空间进化特征区分为三类：

（a）异域性物种形成：与原来种由于地理隔离而进化形成新种。

（B）邻域性物种形成：邻域性物种形成发生在分布相邻区域，仅有部分地理隔离的种群。

（C）同域性物种形成：物种发生在分化种群没有地理隔离的情况下。

达尔文的观点

内在条件

关于物种的进化，达尔文充分展现了其作为一个伟大博物学家的敏锐智慧，他绝对信奉渐进性。他说，“有些人类有用的变异大概是突然发生的，即一步跃成的......我们无法想像一切品种都是突然产生的，而一产生就像今日所看到的那样完善和有用......自然给予了连续的变异，人类在对他们自己有用的一定方向上积累了这些变异......没有人会假定我们最精选的生物，是从原始祖先由一次变异而产生的......正如近代地质学差不多排除了一次洪水能凿成大山谷的观点那样，自然选择也将把连续创新生物的信念、或生物的构造能发生任何巨大的或突然的变异的信念排除掉了”（Darwin 1872）。达尔文的观点毫无疑问与绝大多数物种演化需要经历漫长时间的地质学证据相吻合。

外在条件

达尔文说，“如果没有有利的个体差异或变异发生，自然选择就无所作为；同时在这个地区的自然机构中如果没有空的位置可以让一个或更多改变的生物更好地占据，自然选择也无所作为”（Darwin 1872）。达尔文所说的“位置”似乎类似于我们所说的生态位。

那么，这样的生态位是如何产生的呢？达尔文说，“这样的新位置决定于气候的缓慢变化或者决定于新生物的偶然移入，并且更重要的，可能决定于某些旧生物的徐缓变异；由于后者产生出来的新类型，便和旧类型相互发生作用和反作用”（Darwin 1872）。

达尔文所谓的没有生态位就没有自然选择的观点也是十分正确的。谢平（2014）认为，生态位就应该是达尔文自然选择中的“自然”。达尔文认为生态位的变化来源于缓慢的物理过程或已有生物相互关系的变化，这也是正确的。但是，他似乎忽视了物种不断的分化也是一种重要的新生态位的创造行为，此外，一般来说，物种的生态位是具有一定可塑性的。

现代观点

物种进化既是一个遗传过程，也是一个生态过程，两者密切交织，不可割裂。

遗传学机制

谢平（2014）指出，地球上98%以上的物种中能进行有性生殖，虽然所有的原核生物只能进行无性生殖，以及一些植物和低等的无脊椎动物能进行有性与无性的混合生殖方式，但能进行无性生殖的生物种类远不及有性生殖。因此，有理由判断，有性生殖是推动物种分化的重要生殖方式：

首先，有性生殖物种是将基因库（承载着种族延续的遗传指令）流动性地保存于相互间能够交配的种群的个体之中。任何一个个体都是来自基因库中的两个个体（父本和母本）的基因组的随机组合。

第二，与无性生殖相比，有性生殖物种必定具有产生丰富变异的遗传机制。现已知道，有性生殖物种在减数分裂过程中同源染色体之间出现联会与交换，这可能是引发物种不断进行遗传变异的根本机制。染色体的这种易变行为，可能是有性生殖的一种偶然而特殊的产物，但却是物种变异的主要来源（当然由环境因子如射线引发的生殖细胞的突变也具有重要意义）。如果没有有性生殖特有的变异机制，就不会有如今万紫千红的生命世界，也不会有我们今天的人类。

第三，任何一个物种的基因库都有无限增加变异的趋势，而它不可能容纳无限的变异。也就是说，即便是一个数量相对稳定的群体，变异也将不断地进行下去而导致基因库的不断扩增或变更，这主要源于减数分裂的内禀特性，也可能起因于物种在对环境（生物的和非生物的）缓慢适应过程中可获得的一些可遗传的变异。因此，任一物种的基因库终将分裂（除非它提前消亡），新物种就此诞生，这个新诞生的物种又将进入新一轮的基因库的变异累积与分裂的循环……。

因此，有性生殖物种的不断分化不仅源于其特殊的基因保存方式，也根植于其基因库的一种内禀特性之中，即物种不断地重复着遗传变异累积—基因库分裂—遗传变异累积的循环。这是有性生殖物种不断分化的最重要的遗传机制。

发生在岛屿上的快速的隔离成种现象也说明物种基因库的不断变异性。达尔文曾注意到，生存在岛屿上的所有物种的数目比大陆上同样面积上生存的生物要少，但其中大部分却是本地的特有种。岛屿上大量新物种的出现不仅仅说明了隔离对成种的重要性，它同时也说明了任一物种的基因库都在不停的变化，因为没有后者（假如它的基因库始终维持不变的话），即便某一物种的一些个体漂上了一座孤岛，不论过多久它应该还是原来的种，与原来种群的个体还是能够交配。当然，不同物种基因库分裂的速率会有所不同，这种差异甚至还会很大。

生态学机制

谢平（2014）指出，在地球上的生命诞生之初，哪里会有那么多的生态位来容纳不断增加的新物种呢？在过去数十亿年间地球环境的演化历史告诉我们，生命的进化不断地创造或改造着自然界，譬如大气圈的氧化为动植物的登陆创造了必需的生存条件，据说，臭氧层的出现可防止紫外伤害，这就为陆地生命的繁荣开辟了广阔的空间，这其实是一次自然历史上最伟大的生态位创造。

物种离不开食物与空间，即它们的生存资源，但地球表面的资源是有限的，而另一方面物种又具有不断分化的内禀趋势。这种资源的有限性与物种分化的无限性之间的对立就推动着地球表面的生态位的不断细分。即便如此，地球也不可能无限地容纳新物种，物种分化必定会被反馈平衡于一个有限的范围内，因为当物种不断分化时，总会有一些物种由于种群数量太小而使同种的个体间难以进行交配而导致灭绝，这样分化与灭绝就达到了一个相对平衡。

从生态学的视角来看，自然界不断重复着“物种分化—生态位创造—新物种再分化—生态位再创造......”的循环过程。即随着物种的分化，可促进生存环境的改造与变化，这又导致生态位的增加，可为物种的生殖隔离创造新的条件，促进物种的再分化（细分）....如此循环往复。简单地说，生命活动自身不断地创造新的生态位，而新的生态位又为物种分化提供条件（创造了新的自然选择目标）。另一方面，新旧物种间的竞争与适应也还会导致生态位的不断细分。试问，如果不是这种生态位的不断细分，何以能见到热带雨林的一棵大树承载数以万计物种的奇观呢？

总的来说，物种分化与自然（生态位）创新是一种相互促进的正反馈关系，两者呈现出一种无限分化或多样化的趋势！从某种意义上来说，生命及其所形成的群落不仅是其自身进化历史的产物，而且是物种生态关系演化的产物，还是气候与地理环境的产物。

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