犀牛

奇蹄目犀科动物的统称

犀牛（Rhinocerotidae），是奇蹄目犀科的哺乳动物的总称，是一种大型哺乳类动物。犀牛有5000多万年的演化历史，是奇蹄目中最大的类群，具有最高的生态多样性。犀科在约一千六百万年前最早分化为非洲和亚欧大陆两个支系，现存的犀牛仅包括一科四属五种：分布于非洲的黑犀（Diceros bicornis）和白犀（Ceratotherium simum）；分布于亚洲的独角犀属（Rhinoceros）的印度犀（Rhinoceros unicornis）和爪哇犀（Rhinoceros sondaicus）以及双角犀属（Dicerorhinus）的苏门答腊犀，栖息于热带和亚热带的稀树草原和茂密森林中。

动物学史

进化史

犀牛有5000多万年的演化历史，是奇蹄目中最大的类群，具有最高的生态多样性。从渐新世开始，北半球的多数陆地生态系统中都有一种或多种犀牛作为动物群的组成部分。犀牛的化石属种数量远超同为奇蹄动物的马类、貘类、爪兽和雷兽。在欧亚大陆、非洲和北美洲，犀牛在新生代大量存在。在一些地点，它们的个体数量甚至比其他所有哺乳动物的总和多。从体型上看，在多数新生代动物群中，犀牛常常是最大的食草哺乳动物之一。

犀科起源于北美，后向欧亚大陆扩散，并成功进入非洲；在始新世晚期，犀科动物开始繁盛并辐射；在早渐新世时期，成功扩散到北美洲和欧亚大陆，并且取代了在中始新世占统治地位的两栖犀、跑犀以及其他奇蹄类动物；在晚渐新世时期，欧洲地区的犀科动物开始发生适应辐射。

在中新世时期，犀科动物达到了极其繁盛的程度，在北美洲以及欧亚大陆中占据主导地位，为生态体系中非常重要的成员。随着中新世的结束，中国的犀科动物从兴盛逐渐走向衰退，在中新世与上新世交界的时期，可能由于气候变冷变干，更干旱的植被逐渐取代原来的草原类型，导致上新世的高庄期和麻则沟期的犀科动物分异度急速降低，欧亚大陆的犀科动物大量灭绝，北美地区的犀科动物更是完全绝迹。

犀科在约一千六百万年前最早分化为非洲和亚欧大陆两个支系，现存的亚欧支系同时包括独角犀牛（印度大角犀和爪哇犀）及双角犀牛（苏门答腊犀）。

现存的犀牛仅包括一科四属五种：分布于非洲的有两属两种，分别为黑犀（Diceros bicornis）和白犀（Ceratotherium simum）；分布于亚洲的则有两属三种，分别为独角犀属（Rhinoceros）的印度犀（Rhinoceros unicornis）和爪哇犀（Rhinoceros sondaicus）以及双角犀属（Dicerorhinus）的苏门答腊犀（Dicerorhinus sumatrensis），它们目前都是高度濒危和全球优先保护的物种，都属于真犀科，与已灭绝的貘犀科、跑犀科、两栖犀科和巨犀科共同组成了犀超科。

发现与命名

犀科最早的成员是中始新世的始无角犀属（Teletaceras），发现于美国俄勒冈州。

《本草纲目》记载：“犀”字从牛，尾声；中国古人认为是一种尾巴很长的牛，故名。

我国河北省阳原县的泥河湾遗址发现了距今约200万年的泥河湾动物群，其中的犀牛包括梅氏犀（Stephanorhinus kirchbergensis）、裴氏板齿犀化石（Elasmotherium peii）、披毛犀（Coelodonta antiquitatis）化石等。

商周时期的十二桥遗址、西汉南陵20号随葬坑都有犀类骨骼出土。《左传》记载：“犀、兕尚多，弃甲则那。是甲之所用，犀革为上。革之所美。莫过于犀。知革是犀皮也。” 《楚辞·九歌·国殇》：“操吴戈兮，被犀甲。车错毂兮，短兵接。”

3500年前犀牛遍布华北平原，分布北界能够到达燕山一带；但由于人类活动范围扩大，导致栖息范围不断缩小，对犀牛进行大规模的猎杀，导致犀牛的生存压力不断增大、种群数量急速下降。到了唐朝，野生犀牛基本上在中原绝迹，但华南仍有野生犀牛。明清随人口数量经历了快速增加时期，野生犀牛的栖息地再次遭到了破坏。1957年，中国最后一头野生犀牛——爪哇犀在云南江城哈尼族彝族自治县消失，从此中国境内的犀牛绝迹。

形态特征

犀牛是体型仅次于大象的陆地动物，体长2.2-4.5米，肩高1.2-2米，体重2800-3000千克。有许多独特的外貌特征：异常粗笨的躯体，短柱般的四肢、庞大的头部、全身披以铠甲似的厚皮，吻部上面长有单角或双角，角被割掉后可以复生，还有生于头两侧的一对小眼睛。虽然体型笨重，但犀牛仍能以相当快的速度行走或奔跑。非洲黑犀在短距离内能达到每小时45公里的速度。

犀牛角成分类似于人头发指甲，主要成分是角蛋白构成，并非牛羊一样的带有骨骼。犀牛角里面都是一束一束的微小角蛋白管，可以说是特化的且被压在一起的头发。这些特化的头发依靠皮脂腺分泌物结合在一起。尽管犀牛角不是骨骼，但仍然能在犀牛头骨上留下印记，即角座。角座表面有很多凸起和凹槽，这些凸起和凹槽所占据的面积的大小和形态结构、角座上有多少沟壑往往能反映犀牛角的长短和粗壮程度。据此，学者们也可以复原一些已灭绝犀牛的角，并判断它们有无角。

栖息环境

犀牛已被证明具有极强的适应性，多栖息于开阔的草地，稀树草原，灌木林或沼泽地，其中苏门答腊犀只能在森林深处找到，一般以矮小灌木和草本植物为食物。

分布范围

现存的5种犀牛都生存在非洲和亚洲温暖区。

白犀牛和黑犀牛都生活在非洲的大草原。黑犀牛包括生活在不同区域的四个亚种，分别为西非亚种(Diceros bicornis longipes)、东非亚种(D. b. michaeli)、中南非亚种(D. b. minor)和生活在非洲西南部的指名亚种(D. b. bicornis)，这也是目前IUCN非洲犀牛专家组所采用的分类。如今，黑犀牛只分布于五个国家：南非、纳米比亚、肯尼亚、津巴布韦和坦桑尼亚（按种群数量排名）。白犀牛是现存体型仅次于大象的陆生哺乳动物，包括北部白犀牛(Ceratotherium simum cottoni)和南部白犀牛(C. s. simum)两个亚种。仅剩的两头北部白犀牛被圈养在动物园中。南部白犀牛的分布范围从科特迪瓦延伸到非洲东部和中部，再向南至南非东开普省和北开普省的草原。

苏门答腊犀牛、爪哇犀牛和印度犀牛生活在亚洲。苏门答腊犀牛仅生存在缅甸、泰国、马来半岛、苏门答腊和婆罗洲的狭小区域内，共有三个亚种。爪哇犀牛主要种群只生活在爪哇岛最西端的马戎格库龙国家公园，或许在中南半岛还有零星的残存个体。印度犀牛曾广泛分布在南亚次大陆北部的主要河流流域（印度河、恒河和布拉马普特拉河流域）的冲积草原上，范围从巴基斯坦一直到印缅边境，中间还包括尼泊尔、孟加拉国和不丹的部分地区。今天，印度犀牛也只在印度和尼泊尔的几个保护区内及周边生活。

生活习性

习性

多独居，个体之间很少接触，只有白犀牛以约10只的数目群居。多数时候都会避开人类，但在交配季节时期的雄犀牛，或带领小犀牛的雌犀牛，稍受刺激就会攻击任何目标，包括人类。其中黑犀牛脾气暴躁，会主动攻击任何陌生的气味或声音，黑犀牛跑的速度很快，即使在荆棘中也可达到45公里/小时的速度，在没有击中目标时，转身的速度也很快。

领地

一头成年雄犀牛占有大约十平方公里的领地，它经常在领地内巡逻，以防外来者侵扰。雄犀牛通常允许雌犀牛和小犀牛穿过自己的领地。这些犀牛通常需要穿过好几块被不同犀牛割据的领地，到较远的地方去寻水觅食。一头白犀牛一年能排粪便三十吨左右，犀牛将粪便排在它的领土周围作为标记，有些边界的粪堆大约有4.5米宽。

打滚

犀牛的生存环境离不开水源，尤其喜欢在水洼中嬉戏。犀牛的皮肤虽很坚硬，但其褶缝里的皮肤十分娇嫩，常有寄生虫在其中，为了赶走这些虫子，它们要常在泥水中滚满泥浆。

共生

牛椋鸟经常与犀牛为伴。对于牛椋鸟来说，犀牛是一张会自行移动的宴席桌，因为在犀牛身上寄生着许多味道鲜美的虱子，足够让它饱餐一顿。而对于犀牛来说，牛椋鸟可以除去它身上的寄生虫，并且在出现危险时，还可以向它报警。犀牛头脑比较迟钝，视觉很差，但嗅觉和听觉敏锐。牛背鹭也会经常站在它们身上，啄食犀牛身上的寄生虫和它们行走时踢起来的昆虫；另一方面，牛背鹭还起着“哨兵”的作用，稍有异常它们便鸣叫着飞离犀牛身上，使犀牛及时得到“警报”。

食物

犀牛都是草食动物。尽管白犀牛和黑犀牛都以非洲大草原的牧草为食，但它们的饮食方法却大相径庭。白犀牛的上唇很宽，可以吃矮小的草；黑犀牛的唇比较突出，能采集嫩枝再用前臼齿咬断。印度犀牛主要食用草、灌木、树叶、树枝、果实和水生植物。爪哇犀牛吃小树苗，矮灌木和水果。

苏门答腊犀和其他犀牛有许多本质的不同，它们并不像黑犀、白犀和印度犀那样，生活在开阔的草地上，也从不以草为食。苏门答腊犀牛需要取食新鲜的树叶，树叶中富含铁，在野生环境下，犀牛不断被寄生虫骚扰，需要大量的铁重建被寄生虫损害的组织和血液；但圈养环境下，经过驱虫，缺少了寄生虫这个“包袱”，犀牛摄取的铁过量贮藏，很容易罹患致命的铁贮积病。

生长繁殖

在繁殖季节，一对犀牛可能在一起生活四个月。每产1仔。孕期15-18个月。幼犀出生后约半个小时才能站立，一个多小时后开始哺乳。小犀牛两到三个月大的时候，开始尝试吃植物，但它在一岁之内，都要经常吃奶，到一岁半才真正断奶。小犀牛自立的年龄一般是三岁左右，男孩比女孩晚一些。雌性的野生印度犀，在六岁时开始繁殖，雄性往往要等到十五岁以后，才能成功繁殖。

成年公犀牛喜爱母犀牛的粪尿，母犀牛只有在发情时才喷尿，这种“芳踪”对于他来说是非常重要的信息。公犀牛循着气味，找到发情的母犀牛之后，她往往会吼叫着把他赶开，吃了闭门羹的公犀牛并不放弃，穷追不舍。有时求偶会延长至数天。

下级分类

保护现状

保护级别

全部列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)2008年ver3.1。

极危(CR)——黑犀、爪哇犀、苏门答腊犀；近危(NT)——白犀；易危(VU)——印度犀。

全部列入《濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ》(CITES)2019年版附录Ⅰ。

白犀指名亚种（仅南非和斯威士兰种群）被列入附录Ⅱ。

种群现状

全世界有25000多只犀牛生活在非洲及亚洲的野外，2000多只在动物园养殖。现存的5种犀牛中，分布于非洲的白犀牛（近危，大约剩20000头）、黑犀牛（极危，大约剩5200头），分布于亚洲的印度犀牛（易危，大约剩2000头）、爪哇犀牛（极危，大约剩50头）和苏门答腊犀牛（极危，大约剩80头）。有2种处于几近灭绝的边缘，其余3种也处在受威胁状态。

濒危原因

犀牛的最大威胁是人类。由于国际市场还是对犀牛角有所需求，盗猎者因此可获得非常高的经济利益。在中国大陆、中国台湾地区、韩国和一些东亚国家和地区，犀牛角被制成传统药材。阿拉伯国家把犀牛角看作社会级别的象征；在也门和阿曼，犀牛角被用来制作仪式上使用的匕首手柄。

偷猎危机是对犀牛最直接的威胁。在整个20世纪80年代，许多盗猎者为了利益不惜任何手段，黑犀牛的数量因此而锐减。从1981到1987年，95%的坦桑尼亚黑犀牛倒在了盗猎者的枪下，数量从3000减到100只。由于市场日渐兴旺，犀牛总是会处于盗猎的威胁之下。由于人口的增长，犀牛的栖息地日益缩小。在亚洲，因农业和人类定居而对雨林的破坏也正在大幅度地摧毁犀牛的栖息地。人类占据了越来越多的林地，犀牛群特别是亚洲犀牛，被村庄和农场分离。这导致很小部分的犀牛群独自生活和近亲繁殖，基因弱化和出生缺陷。

保护措施

1993年，中国政府颁布禁令，禁止使用犀牛角。中国境内虽然已经没有了野生的犀牛，因此没有犀牛种类被列为国家级保护动物。但是作为《国际野生贸易公约》的成员国之一，中国始终支持禁止任何犀牛制品交易的禁令。

印度尼西亚政府与世界自然基金会以及其他来自世界各地的犀牛专家所组成的“苏门答腊犀牛拯救联盟”，已成功将苏门答腊犀牛保护区扩大了一倍，增加了犀牛们的生存空间。

为了挽救面临绝种的犀牛，1973年白犀牛和亚洲犀牛都被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES公约）附录一中，1977年黑犀牛也被列入附录I，严禁所有相关的国际商业性贸易。

相关文化

犀牛日

每年的9月22日是世界犀牛日。这个纪念日诞生于2010年，由著名的非政府环保组织——世界自然基金会南非办公室发起，目的是通过开展各种形式的生态环保活动，强化人们保护犀牛的意识。

铜犀尊

错金银云纹青铜犀尊、小臣艅犀尊、战国错金银铜犀屏座、错金银犀牛青铜带钩、石犀（唐代）、鎏金青铜犀及训犀俑（西汉）。古物中“灵犀”的变迁，暗合古代犀牛由盛而衰的发展史，无论是光素无纹的小臣艅犀尊，还是精致华美的错金银云纹青铜犀尊，古代匠人对犀牛这一动物形象的刻画无疑非常成功。这说明至少在秦汉以前，人们是有机会近距离观察和接触犀牛的。如果没有亲眼目睹和细致描摹，匠人们不可能将犀牛的骨骼、肌肉和体态呈现得如此完美。

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