玉米黑粉菌

黑粉菌科黑粉菌属真菌

玉米黑粉菌(学名:Ustilago maydis(DC)Corola)是黑粉菌科黑粉菌属真菌,又名玉蜀黍黑粉菌、玉米黑霉。担子果为球形、半球形、椭圆形、纺锤形或不规则形,单生或数个聚生,表面初期乳白色,后灰白色,幼时海绵质,成熟后脆质,通常不规则开裂,冬孢子粉外漏,长可达30厘米,宽可达20厘米,高可达15厘米;黑粉孢子近球形至球形,有时椭圆形或卵圆形,橄榄褐色,具微小刺,孢子团存在于担子果内,暗褐色,粉状;包被菌丝无色,薄壁至稍厚壁,频繁分隔和分枝,交织排列,直径为4~10微米,有时膨胀可达25微米;孢子堆的大小、形状不定,多呈瘤状,长或直径3-15cm,初期外面有一层白色膜,往往由寄生组织形成,有时还带黄绿色或紫红色彩,后渐变灰白至灰色,破裂后散出大量黑色粉末,即冬孢子。

形态特征
子实体
担子果一年生,球形、半球形、椭圆形、纺锤形或不规则形,单生或数个聚生,表面初期乳白色,后灰白色,幼时海绵质,成熟后脆质,通常不规则开裂,冬孢子粉外漏,长可达30厘米,宽可达20厘米,高可达15厘米。
孢子
黑粉孢子近球形至球形,有时椭圆形或卵圆形,橄榄褐色,具微小刺,大小为(7.5~)8~12(~13.5)×(5~)7.7~11(~13)微米,平均长L=10.23微米,平均宽W=8.78微米,长宽比Q=1.13~1.19(n=60/2)。
孢子团
存在于担子果内,暗褐色,粉状;包被菌丝无色,薄壁至稍厚壁,频繁分隔和分枝,交织排列,直径为4~10微米,有时膨胀可达25微米。
孢子堆
孢子堆的大小、形状不定,多呈瘤状,长或直径3~15厘米,初期外面有一层白色膜,往往由寄生组织形成,有时还带黄绿色或紫红色彩,后渐变灰白色至灰色,破裂后散出大量黑色粉末,即冬孢子。孢子球形或椭圆形,稀不规则,有钝刺,直径一般8~12毫米。
分布范围
中国分布
甘肃、河北、河南、吉林、陕西、四川、天津、新疆。
生长环境
玉米黑粉菌病菌寄主范围主要是田间土壤、地表、病残株上以及土杂粪肥中。发病的环境条件雨水多和湿度过大有利于发病;低温、干旱、少雨的地方,土壤中的冬孢子存活率高,存活时间长,发病重,因为微雨、夜露就可以满足黑粉病孢子的萌发和侵染需要。玉米在全生育期都可以染黑粉病,尤其以抽雄期前后,天气干旱,植物抗病力强,易感黑粉病。前期干旱,后期多雨,或旱湿交替出现,延长染病期,易发病。过度密植或灌溉的间隔时间长,造成水分时缺时足,以及偏施过量氮肥,都会削弱植株抗病力而使病害发生较重。螟害、冰雹、暴风雨以及人工去雄作业等造成伤口,也利于病害发生。
真菌毒性
玉米黑粉菌虽属局部侵染性病害,但在玉米的整个生育期间皆可发生。一般苗期发病较少,抽穗后发病迅速增多。植株地上部幼嫩的茎、叶、雄花序、果穗乃至气生根均可受害,受害组织因受病原菌的刺激而肿大成瘤,病瘤未成熟时,外披白色或淡红色、具光泽的薄膜,后转呈灰白色或灰黑色,病瘤成熟时外膜破裂,散出黑粉,此即为病原菌的厚垣孢子(冬孢子),此为本病症状的最大特点。病瘤大小差异悬殊,通常在叶片和叶鞘上的病瘤似豆粒,不产生或很少产生黑粉;茎节、果穗上的病瘤似鸡或拳头。同一植株上常多处生瘤,或同一部位多个病瘤聚集成堆。雄穗的小花染病长出囊状或角状小瘤,常数个聚成一堆;雌穗受害多见于上半部个别小花染病生瘤,其余仍能正常结籽;也有整个雌穗受侵染而不结实的。茎上的病瘤多生于茎节的腋芽;叶上的病瘤多生于叶片中肋两侧,细如豆粒,密集成串。病株茎杆多扭曲、矮小,早发病的植株果穗少而小,甚至不结穗。本病能侵染植株任何幼嫩部位而形成肿瘤并散出黑粉,这与玉米丝黑穗病仅侵染雌、雄穗并产生杂乱的黑色丝状物症状明显有别。
症状特点
黑粉菌从幼苗到成株各个器官都能感病,凡具有分生能力的任何地上部幼嫩组织,如气生根、叶片、茎秆、雄穗、雌穗等都可以被侵染发病,形成大小形状不同的瘤状物。瘤状物是因病菌代谢产物的刺激而肿大形成的菌瘿,它外面包有由寄主表皮组织所形成的薄膜,初为白色或浅紫色,逐渐变成灰色,后期变黑灰色。菌瘿成熟后,外膜破裂散出大量黑粉(即冬孢子)。
危害程度
近两年因天气干旱,雨热反常,玉米黑粉菌的发生具有明显上升趋势,常年发生率在5%-10%,对于我国的玉米生产区,尤其对陕西、华北、东北地区玉米生产造成了极大的损失。据不完全统计,2000年全国玉米发病面积在180万hm2,绝收的不低于3万hm2。一般病田病株率达20%-30%,平均减产10%-30%,有的地块发病率高达85%,如何控制防治玉米黑粉病是一个极具现实意义的问题。
发病规律
玉米黑粉菌的病原菌为真菌(担孢子菌),病瘤内的黑粉是病菌的冬孢子。冬孢子在土壤中、地表、病残体上、土杂粪肥中越冬。越冬的冬孢子成为第二年发病的初侵染病原,冬孢子在适宜的条件下,萌发产生担孢子和次生担孢子,随风雨、气流传播到玉米的叶片、节、腋节、雄雌穗等幼嫩分生组织,在组织内生长蔓延,并产生一种类似生长素的物质,刺激寄主局部组织的细胞旺盛分裂,逐渐肿大形成病瘤。病瘤成熟破裂,又散出黑粉(冬孢子)进行再次侵染。冬孢子没休眠期,在玉米生育期内可进行多次再侵染,在玉米抽穗开花期蔓延较快,形成发病高峰期,直到玉米老熟后停止侵染。
综合防治
防治此菌病采用控制减少菌源、选用抗病良种为主,化学防治为辅的综合防治措施。减少菌源彻底清除田间的病残株,带出田外深埋,以减少菌源,防止再侵染;实行秋翻地、深翻土地,把散落在地表上的菌源,深埋地下,减少初侵染源;施用腐熟厩肥或不施;轮作、倒茬,重病地段实行三年以上轮作,可与大豆等其它作物倒茬种植。选用抗病品种利用抗黑粉病自交系材料,配制杂交种用于生产。综3487系、803系、5005系等易感黑粉病,农大108、户单2000、农大81、郑958等品种较抗黑粉病。
化学防治在玉米出苗前对地表喷施杀菌作用的除莠剂;可用15%粉锈宁拌种,用药量为种子量的0.4%;在玉米快抽穗时,用1%的波尔多液喷雾,有一定保护作用;在玉米抽穗前10天左右用50%福美双可湿性粉剂500-800倍喷雾,可以减轻黑粉病的再侵染。
加强栽培管理,合理密植避免偏施氮肥,灌溉要及时,特别在抽雄前后易感病阶段必须保证水分供应足,以及彻底防治玉米螟等均可减轻发病。
运用农业措施和药剂处理种子、土壤等,这只是停留在防治的水平上,不能从根本上解决菌源的危害,而利用玉米种质资源的遗传抗性,配制培育抗病品种,推广抗病良种,才是彻底解决黑粉病的根本途径。
主要价值
研究价值
研究实验
德国科学家Voll的研究组利用气体交换/荧光成像同步测量技术,研究了玉米黑粉菌感染后玉米叶片的光合性能和碳代谢。结果发现,玉米黑粉菌感染病变部位的二氧化碳响应曲线、二氧化碳补偿点和酶活性在各个发展阶段均表现出C3光合作用,C4代谢在感染的组织被抑制。他们将玉米黑粉菌株SG200的细胞悬浮培养液注射入7日苗龄的玉米幼苗茎干。用同体积的水注入对照植物,然后分别测量叶绿素含量、碳水化合物、氨基酸、酶活性和光合作用等参数。通过利用德国WALZ公司的高精度4通道光合仪GFS-3000与调制叶绿素荧光成像系统IMAGING-PAM(MINI-探头)的连用(见上图),同步测量了气体交换和叶绿素荧光成像。
玉米黑粉菌感染株仍有绿色区域,通过分析表明仍有较多的叶绿素存在。通过气体交换测量,发现感染叶片的最大同化速率显著降低,同时CO2补偿点显著增高,而此时模拟侵染的叶片CO2补偿点却降低。叶瘿内的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性也降低,同时,叶片病变部位NADP-苹果酸酶(C4循环的关键酶)的最大活性也减少了6倍多。从叶瘿内C4循环的相关酶活性降低开始,发现叶瘿内C4中心的代谢产物和丙氨酸含量均低于模拟感染的叶片。光合速率的降低伴随着二氧化碳气孔导度的下降。另外在萎黄色病瘿间的绿色区域,气体交换很难测量这些区域,而利用叶绿素荧光成像技术则十分简单,侵染叶片的病瘿和未受影响区域能够直观的从其吸光度上区分出来。与模拟侵染叶片相比,在感染4天时叶瘿Fv/Fm就已经显著下降,病瘿间的未受影响区域与对照差异较小。与健康叶片比,叶瘿处非光化学淬灭、PSII复合体中过剩光能的调节性能量耗散均较低。这个影响伴随着非调节性能量耗散的增加和电子传递速率的降低。所有这些影响在感染6天时比感染4天时明显,表明叶瘿部位尽管光化学活性受到抑制,却仍然保持了光合活性。
经济价值
此菌分布极广泛,是玉米的主要的病害之一。幼嫩时可以食用,也有生食,有甜味,炒食另有风味。经常食用可预防和治疗肝脏系统和胃肠道溃疡,并能助消化和通便。在培养液中含有谷氨酸、赖氨酸、丙氨酸精氨酸蛋氨酸苏氨酸、组氨酸等16种氨基酸。此菌可加工药用,将新鲜的孢子堆摘下或将老熟后的收集(孢子粉)炼蜜丸,备用。其性寒、味甘,利肝脏益肝胃和解毒作用。又治神经衰弱,小儿疳积。该菌还产生黑粉菌酸,作香料工业中合成麝香类的原料。其菌液对小白鼠肉瘤有抑制作用。另生产一种异生长素,吲哚乙酸,能刺激高等植物生长。
药物价值
玉米黑粉菌性味甘,可用来治疗血虚、津液不足、口干舌燥、热病气阴两伤,烦倦口渴等症;对于心神不安、脾胃虚弱、倦怠食少、脘腹作痛或食物、药物中毒者也有一定作用;此外,该菌可以产生黑粉菌酸(ustilagic acid),是糖脂的混合物,具有抗生素的活性,能抗真菌和细菌,其中抗革兰氏阳性细菌的活性要比抗革兰氏阴性细菌强。
功效
益气养阴,补气安神,补中解毒。
主治
用于血虚、或津液不足,口干舌燥,或热病气阴两伤,烦倦口渴者。用于心神不安、失眠多梦者。用于脾胃虚弱、倦怠食少、脘腹作痛或食物、药物中毒者。
性味归经
甘,寒。入心、肝、胃、大肠四经。
用法用量
内服:煎服,6-9克。
中药化学成分
全草含谷氨酸、精氨酸、赖氨酸、丙氨酸、蚓哚乙酸、黑松菌酸。
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