生存斗争

现实中的生存斗争

达尔文学说中的一个概念，认为每个生物在生活过程中必须跟自然环境作斗争、跟同一物种的个体作斗争、跟不同物种的个体作斗争，其中以同一物种的个体之间的斗争最为激烈；并认为在自然界里，各种生物彼此相互影响、相互制约、相互依存。

基本概念

1859年，英国伟大的博物学家达尔文（Charles Robert Darwin，1809年－1882年）出版了名著《物种起源》，系统地阐述了他的进化思想。他的进化论由个体变异、生存斗争与自然选择所组成。他自称，生存斗争的思想受到了人口学家马尔萨斯的启迪。

生存斗争是达尔文的自然选择学说的中心概念。达尔文的生存斗争概念包括三个方面：（1）生物与无机自然条件之间的斗争；（2）种间斗争；（3）种内斗争。从这一观点来看，生存斗争是一个多义词。达尔文想以这一概念来说明地球上生物存在的根本形式。在进化问题上达尔文最重视的是其中的第三条、即种内竞争。他认为，种内竞争与生物的变异组合起来产生适者生存从而造成种的变化。在现代进化学说中，生存斗争也是一个极重要的概念。

达尔文认为，在生存斗争中，具有有利变异的个体，容易在生存斗争中获胜而生存下去。反之，具有不利变异的个体，则容易在生存斗争中失败而死亡。这就是说，凡是生存下来的生物都是适应环境的，而被淘汰的生物都是对环境不适应的，这就是适者生存。达尔文把在生存斗争中，适者生存、不适者被淘汰的过程叫做自然选择。达尔文认为，自然选择过程是一个长期的、缓慢的、连续的过程。由于生存斗争不断地进行，因而自然选择也是不断地进行，通过一代代的生存环境的选择作用，物种变异被定向地向着一个方向积累，于是性状逐渐和原来的祖先不同了，这样，新的物种就形成了。由于生物所在的环境是多种多样的，因此，生物适应环境的方式也是多种多样的，所以，经过自然选择也就形成了生物界的多样性。

重要性

达尔文主张，通过过剩繁殖引起的生存斗争对变异的自然选择是生物进化的重要驱动力，这种生存斗争既发生在种内，也发生在种间。谢平（2014）指出，生存斗争（竞争）未必就是导致物种分化的最重要因素：

物种分布格局

首先，物种分布的地理格局未必支持这样的结论。譬如，谁能说寒冷的极地或酷热的沙漠竞争就不激烈呢？那里的物种不仅要经历残酷的种内和种间竞争，还要与严酷的自然环境做斗争，但动植物种类却十分稀少。而在富饶的热带雨林，竞争一定就比极地或沙漠残酷吗？未见得一定如此，但何以有如此琳琅满目的动植物在哪儿栖息呢？因此，生存竞争虽是普遍存在的事实，但与物种分化（至少分化速率）之间未必一定就是正的相关关系。

物种竞争结局

从理论上来说，两个物种间的竞争可能会出现三种不同的结局：①势均力敌，双方共存；②一方胜过另一方，败者去寻找另外的生存之道（生态位分化）或③一方胜过另一方，败者灭绝。如果在这两个竞争的物种之中有一个是刚形成的新物种，则在情况①和②中，物种数增多，而在情况③中，物种数维持不变（但如果能导致多个物种灭绝的话，物种数就会减少）。但谁又能说得清它们孰重孰轻呢？就人类社会来说，企业的竞争既能导致大部分企业消失而出现垄断寡头，也能出现细分与共存的局面。

斗争与分化

其实，过剩繁殖是任何一个物种得以存在的内秉特性之一，物种的兴衰取决于出生与死亡之间的相对平衡，这反映在物种的生态对策（r-和K-对策）之中，任何一个物种都有潜在地使自身的种群无限扩张的本性，这就不可避免地导致种间和种内个体之间竞争的发生，因为空间和资源是有限的。但这种生存斗争未必就是物种分化的根本缘由，即斗争愈激烈，分化速率未必就愈快。换句话说，生存斗争可能加速物种的分化，但未必就是最重要的动因。

内共生

内共生也提供了一个非竞争性因素推动物种分化的案例。有证据显示，线粒体和叶绿体起源于内共生于真核生物细胞中的原核生物。如果这是一种真实现象的话，在这里推动物种改进或分化的动力就不是达尔文所说的竞争与冲突，而是合作与共生。内共生学说的倡导者Margulis认为，从前在古老地球上有个时期，一个较大的细胞“吞噬”了一个细菌细胞，但没有消化；相反，这两个细胞—一个细胞生存在另一个细胞体内—适应了这种状态；细菌细胞从大一些的细胞那里得到营养，反过来，又把它生存并储存的一些化学能传递给较大的细胞；当大一点的这个细胞再生，小一点的这个细胞也再生，而且其后代继续存在于大一点的细胞（寄主）体内；经过一段时间，共生细胞会失去许多独立生存细胞所需要的机制，越来越专化为其寄主提供能量，最终变成一个线粒体（贝西1998）。因此，Margulis和Sagan(2001)甚至声称，“生命并不是通过战斗，而是通过协作占据整个全球的”！这话不是没有一点道理。如果这个理论成立的话，就意味着至少在生命演化的早期，原始生物物种之间的这种共生与协作方式对推动真核生物的繁荣起到了至关重要的作用（其实在真核生物的起源问题上依然还没能达成共识）。此外，内共生学说也是一个非渐进进化的案例。

协同进化

另一个非竞争性进化的案例就是协同进化。大量的证据表明，物种间互利互惠的协同进化也是促进物种分化的重要形式，譬如显花植物与传粉昆虫之间的关系就是如此：植物通过艳丽多彩的花朵、芳香甘甜的花蜜吸引来昆虫为它们传粉，且相互间还存在不断特化的趋势，这可能就是为何显花植物是植物中最为多样的类群以及昆虫则是动物种类之最的重要缘由吧。这显然应该是一种相互适应驱动的协同演化的结果，而不能归因于马尔萨斯的生存斗争（虽然还存在种内的生存竞争）。

因此，不光生存斗争，物种之间的内共生和物种间相互适应驱动的协同进化等对物种的分化也是至关重要的。但是，不管斗争也罢，共生也罢，适应也罢，都还不是能够说明什么是驱动地球上产生出数以百万计的生物物种的根本原因！

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