生态位重叠

两个或两个以上生态位相似的物种生活于同一空间时分享或竞争共同资源的现象

生态位重叠是指两个或两个以上生态位相似的物种生活于同一空间时分享或竞争共同资源的现象。生态位重叠的两个物种因竞争排斥原理而难以长期共存，除非空间和资源十分丰富。通常资源总是有限额，因此生态位重叠物种之间竞争总会导致重叠程度降低，如彼此分别占领不同的空间位置和在不同空间部位觅食等。

生态位重叠的基本内涵

生态位重叠是生态位计测过程中的一个重要指标。许多学者曾经对此给出不同定义，如：2个物种对某一资源的共同利用程度(Cowelletal.，1971；Abrams，1980)；2个物种在同一资源状态上的相遇频率(Hurlbert，1978)；一定资源状态上物种的多样性程度(Pielou，1971)；2个物种与其生态因子联系上的相似性(王刚，1984)。为了使生态位重叠能够涵盖实际生态位和基础生态位2种情况，研究者将生态位重叠定义为2个或多个物种或种群在适应环境和利用资源的实际幅度或潜在能力方面所表现出的共同性或相似性。

资源分享的数量或生态位重叠是理论生态学研究的中心问题之一。生态学家们长期以来一直困扰于2个种的生态学特征究竟可以相似到多大程度而仍然可以共同生存？竞争排斥法则、特征替位、极限相似性、种填塞以及最大容许生态位重叠等概念都是在这一问题的启发下构建起来的。一些数学模型的运算结果表明:当竞争种类数量增加时，最大容许生态位重叠应当降低，并接近于衰减指数。最大容许生态位重叠应该对环境的变化不敏感。

生态位重叠与竞争

当两个物种利用同一资源或共同占有某一资源因素（食物、营养成分、空间等）时，就会出现生态位重叠现象(niche overlap)。在这种情况下，就会有一部分空间为两个生态位所共占，假如两个物种具有完全一样的生态位，就叫完全重叠（complet overlap）。但多数情况下，生态位之间只会发生部分重叠，即一部分资源是被共同利用的，而其他部分则是被各自所占据。在由两个生态位维度（两个资源轴）组成的三维生态空间，虽然每一个分离的生态位维度之上的三维峰的阴影重叠着，但在两个维度中的实际重叠很小。

Hutchinson (1957）认为生态位重叠是两个种间发生竞争的前提条件。他假设环境已充分饱和，即任何一段时间的生态位重叠都不能忍受。因此，在任何两个生态位重叠部分都必然要发生竞争排斥作用（competitive exclusion）。这种生态位重叠引起的竞争常被称做资源利用性竞争(exploitation competition)。但实际上生态位重叠并不一定能导致竞争，除非共用资源供应不足。沿着一个维度生态位显著或完全重叠的一对种，能够通过沿另一维度的生态位分割而避免竞争。不过，在研究种间竞争时，生态位重叠常被作为一个重要的因子加以分析。

生态位重叠指数

（1）Levins(1968)重叠指数

（2） Schoener(1974)重叠指数

（3）Hurlbert(1978)重叠指数

该指数要考虑每一个资源状态的量值的相对大小，Hurlbert把其叫做资源的相对多度。这是为了改进Levins指数而提出来的。Hurlbert(1982) 指出，两个种按相同比例利用每一资源状态时，重叠指数最大，其值等于1。

（4）Petraitis(1979)特定重叠指数

该指数对野外数据的适合程度较低，在实验研究中，效果较好，该指数也介于0和1之间。

（5）Pianka(1973)重叠指数

Pianka指数的值也介于0和1之间。

（6）百分比重叠指数

百分比重叠（Percentage overlap）是最简单的生态位重叠计测方法，并便于解释，因为它实际上测定的是两个种资源利用曲线重叠的面积。这一指数经Schoener（1970）使用，并命名为Schoener指数，但实际上其源于1938年Renkonen的工作，还有人称其为Renkonen指数。

（7）Morisite（1959）重叠指数

这一指数一般只用于密度或多度数据，即用个体数为指标，如果数据是其它类型，可以选用下面简化的Morisita指数。

（8）简化的Morisita指数

这一指数是Horn（1966）年提出的，故也称为Morisita-Horn指数。这一指数与Levins和Pianka指数较为接近。经过比较研究，Linton等人认为这一指数比Pianka指数精度高，他们推荐使用该指数。

（9）Horn（1966）重叠指数

该指数也是基于信息理论之上的，对数可以用常用对数、自然对数或其它对数。

（10）王氏重叠指数

王刚（1984）把生态位重叠理解为两个种在其生态因子联系上的相似性。

（11）生态位分离测度（余世孝和Orloci 1989，1993）

生态位分离（Niche Separation），是测定物种生态位的非相似性，所以，它也反映了生态位的重叠。

（12）多种群生态位重叠指数

以上的指数均是针对两个种而言，即测定两个种的生态位重叠。生态位重叠指数还有许多种，以上是较为常用的。在生态位重叠指数选择上，应遵守一个原则，即计测的结果要利于物种生物学、生态学及资源利用等方面的解释。Hurlbert (1978)认为当重叠指数考虑资源的相对多度时，则可用结果解释的信息量明显增加。

（13）种间多元生态位重叠计测

生态位空间可以认为是多维空间的一条封闭的几何曲线或是一个几何面，在正态分布下，生态位的边界在二维空间是一个概率椭圆，在三维空间是一个椭圆体，而多维空间则是多椭圆体。在典范对应分析中，一个种的概率椭圆代表着生态位宽度，其长度与标准差成比例（Pappas和Stoermer1997）。所以，生态位重叠实际上就是两个种概率椭圆的重叠，它可以通过正态密度函数的指数求之。

生态位重叠值模型

建立在L-V方程基础上的许多生态位模型,迄今已经产生了若干可检验的预测结果。生态位重叠值常常被用作L-V方程中竞争系数的估计。这种处理虽然可能较为方便,然而,将生态位重叠与竞争系数等同,可能值得怀疑并容易引起误解。只有资源利用上的重叠,并不能保证会发生竞争,因为竞争依赖于可利用资源的数量和种群的大小。虽然生态位重叠是利用性竞争的一个必要条件,但重叠并不一定会导致竞争,除非资源供应不足。此外,干扰性竞争也不大可能形成,除非在对有限资源的利用过程中有发生重叠的可能,因此,避免竞争可能会导致资源利用模式的完全非重叠,即:间隔生态位(disjunctniche)。研究者生态位重叠本身对于干扰性竞争而言,既不是必要条件,也不是充分条件;而重叠对于利用性竞争而言,只是必要条件,而不是充分条件。许多事实证明:竞争与生态位重叠之间,经常可能是一种相反的关系。有关生态位重叠的假说认为：最大容许生态位重叠在强烈竞争的情况下,比在需求/供应比率相对较低的环境中要低。

有关生态位重叠的现有理论和模型,大多基于单个资源维度。很显然,只有更多关注物种或种群间的多维生态位重叠,才能揭示出它们之间全面的生态关系。

生态位重叠的计测模型：曲线平均模型、对称σ模型、非对称σ模型、和σ法与积σ模型、似然估计模型、概率比模型、种间缀块指数模型、方向性重叠计测模型、Morisita指数模型、积-矩相关系数模型、百分比重叠指数模型、映射函数法、集合论模型、生态位重叠间接计测模型（生态位分离计测模型、资源分离比率模型）、多种群生态位重叠模型、多维生态位计测模型。

例子

例子：1）欧亚红松鼠(Eurasian Red Squirrel)在英国.，被灰松鼠（North American Grey Squirrel)替代了。因为在落叶林中红松鼠消化榛子的能力低于灰松鼠。

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