生态遗传学

群体遗传学与生态学相结合的遗传学分支

生态遗传学（ecological genetics， ecogenetics）是群体遗传学与生态学相结合的遗传学分支，研究生物群体对生存环境的适应以及对环境改变所作出反应的遗传机理。生态遗传学研究适用于各种引人入胜的生物学问题，对进化遗传学、群体遗传学、数量遗传学和动植物、微生物育种等有关学科的发展有很大意义。

简史

20世纪30年代，R.A.费希尔、J.B.S.霍尔丹、S.赖特等人以数学为工具的理论

群体遗传学研究和40～50 年代，T.多布然斯基、C. H.沃丁顿等人以昆虫为材料的实验群体遗传学的研究为生态遗传学奠定了基础。1963年在荷兰海牙召开的第11届国际遗传学大会上首次举行了生态遗传学的学术讨论会。1964年E.B.福特《生态遗传学》一书的出版，标志着生态遗传学已发展成为一门独立的遗传学分支。1988年在加拿大多伦多召开的第16届国际遗传学大会上，不仅对生态遗传学安排了学术讨论会，而且还对应激的遗传学组织了专题报告，这是从分子水平研究生态遗传学的开始。

基本内容

1　遗传变异和环境变异遗传变异：形态变异，核型变异，酶谱和DNA指纹变异；

环境变异：环境变异的一般作用，可塑性和反应规范（reaction norm），遗传稳态（genetic homeostasis）；

遗传平衡定律。

2　进化要素

遗传变异：突变和等位基因频率的改变，突变率的估计，重组，重组与遗传体制，突变和重组的进化意义；

自然选择：自然选择进化理论的必要条件，选择的基本模型，突变和选择的平衡，自然选择和适应；

基因流动：大陆-岛屿模型，一般模型，基因流动和突变的关系，基因流动和选择；

随机遗传漂变：随机遗传漂变的作用，有效种群大小；进化要素的联合效应；

遗传负荷（genetic load）：突变负荷，分离负荷，置换负荷。

3　非随机交配和数量性状

非随机交配：亚种群和wahlund公式，自体受精，近交系数，谱系近交系数，近交与选择；

数量性状：数量性状的性质，数量性状的遗传模型，估计遗传方差和遗传率。

4　种群增长和调节

种群增长：指数增长，逻辑斯谛增长，密度；

种群调节：密度制约死亡，非密度制约死亡；

种群统计：生殖力表和存活表，种群统计范围（净置换率，世代长度和稳定的年龄分布，瞬时增长率，预其寿命，生殖值）；

种群统计遗传学和生活史式样的进化：选择的生态学模型（频率制约选择，密度制约选择），种群统计遗传学（demographic genetics）（合子选择，性选择，配子选择，生殖力选择），生活史式样的进化（r和K对策生活史式样，C、S和R对策生活史式样）。

5　种间关系

种间竞争：竞争排斥，理论模型，生态位理论，自然种群间的竞争；

捕食者和猎物间的相互作用：理论模型，自然种群间的捕食作用，灭绝；

协同进化：种间竞争能力和性状置换（character displacement），捕食者和猎物的进化，互惠共生现象，红皇后假说（Red Queen hypothesis）。

6　社会行为的进化作为表型特征的行为；行为的适应性；行为的遗传率；社会行为；家系选择和集团选择。

7　种群内平衡多态现象的维持机制

杂合有利性；频率制约选择；强制异体受精；相反的选择压力；减数分裂比偏移（meiotic drive）；性比；时空异质性；自然种群的遗传结构。

8　杂交，预适应（preadaptation）和适应

杂交：杂交的作用，渗入杂交的实例，杂交与多倍体和无融合生殖；预适应和适应。

9　种的概念和种的形成

种内变异：地理变异，生态型，渐变群，多态现象和多型现象；种的概念：种的定义，隔离机制，生殖隔离的起源，进化式样；遗传体制的进化；种的形成方式：异地物种形成（allopatric speciation），邻地物种形成（parapatric speciation），同地物种形成（simpatric speciation）。

10　分子变异和进化

分子变异的维持理论；有关这些理论的证据；分子钟；系统树。

研究方法

数学与统计学方法

在对群体作抽样调查的基础上，对群体中基因的频率和由于不同交配类型

所造成的各种基因型在数量上的分布进行分析。这一方法又可分为静态的和动态的两种。静态的方法研究的是群体在同样生态条件下不同基因型所发生的遗传变化，或是群体中相同的基因型个体在不同生态条件下所发生的遗传变化。动态的方法研究的是群体的遗传结构和生态环境两方面都发生改变的情况下生物对环境的适应和反应。

野外群体研究方法

最常见的是捕捉某些野生动物如昆虫、鸟类、鱼类和小型兽类进行观察，对它们施加某种标记后释放回去，经过一段时期再行捕捉。根据再次捕捉中有标记动物和无标记动物的比例，可以大致估计这一地区某种动物的数量和活动范围等。如果施加的标记带有无线电接受器，还可以跟踪它们的活动范围。

实验室群体研究方法

在实验室的条件下，对某些已知遗传结构的群体进行选择、杂交、随机漂变、基因型与环境互作等试验，以观察群体适应度和基因频率的变化。

计算机模拟

无论是对野外群体还是实验室群体，人类在一生中所能观察到的世代数是很有限的，不可能对千百年生态条件作用下生物的遗传变化进行实际观察。应用计算机可以模拟不同的选择压、突变率、迁移率、繁殖率、近交和随机漂变等因素作用下遗传变异的长期效应，从而对种群进化（或退化）和动植物遗传资源的保护、利用作出预测。

分子遗传学方法

从分子水平研究生态遗传学的方法。例如对果蝇作热应激的处理，然后从DNA的变化上来研究对热处理的反应，从而探讨适应的遗传基础。

研究内容

适应的起源

分别从群体、细胞、分子水平来研究生物适应性的遗传基础。

自然群体的多态

由于突变、重组、选择、杂交等遗传与环境的作用，造成自然群体的多态现象。有些多态是暂时性的，如突变型个体由于选择而被淘汰；有些多态是永久性的，如选择对不同类型达到某种平衡，就象上面提到的褐色蜗牛和黄色蜗牛的例子。

家养条件下物种的进化

在家养的条件下，人工选择的作用超过了自然选择，在自然界被淘汰的突变型可以在家养条件下得到保留，这就造成了当前大量的高产动植物、微生物的变种和品种。

对逆境的反应

巨大的逆境常造成生物大量死亡,但有时也能残留下少量的个体，这可能是由于偶然的保护条件，也可能是某些基因型的特殊抗逆性。因此逆境往往是对抗逆性的一种选择作用。例如昆虫对杀虫剂、细菌对抗菌素抗性的增

强。

物种迁移对当地群体的后果

物种迁移后与当地群体杂交，有时可以产生杂种优势或在杂交的基础上产生新的类型，如同在动植物育种中所经常采用的引种和杂交的手段。但有时物种迁移也能对当地群体造成极大危害，如美国曾在引入板栗时也引入了板栗皮层真菌病,使美国本地板栗遭到大面积的灭绝。

新环境下人类进化的趋向

由于工业发展所造成的环境污染，食物中的农药残毒，核辐射以及其他的物理和化学诱变剂的增加，这些无疑会对人类的进化造成严重后果。因此生态遗传学在今后的科研规划中将占有日益重要的地位。

应用领域

生态遗传学研究适用于各种引人入胜的生物学问题，无论是理论性的还

是实用性的问题。例如适应的起源，种内趋异的原因，自然种群中高度遗传变异的性质、作用和维持，生殖隔离机制的形成过程以及昆虫对农药、微生物对抗生素抗性的进化等。此外，生态遗传学对动植物的引种驯化、育种选种有重要理论意义，也有益于林业、渔业和野生动植物的管理事业。因为人类活动，今天的种群正面临着新的前所未有的环境急剧变化，从生境的摧毁到农药、抗生素、除草剂和其它化学药剂和物理因素的广泛使用，此外，尚有以往从未出现过的外来种的侵扰等。这些改变不仅威胁着个体的生存，而且对种群还具有遗传上的影响，这些都是需要认真研究的生态遗传学问题。