番木瓜环斑病毒

病毒名称

番木瓜环斑病毒（学名：papaya ringspot virus；异名：papaya （papaw）ringspot potyvirus；papaya（papaw）distortion ringspot virus；英文名： papaya ringspot virus）是马铃薯Y病毒科马铃薯Y病毒属病毒。

分布

PRSV分布在番木瓜生长的热带和亚热带地区。

欧洲：法国、德国、意大利

亚洲：孟家拉国，印度、印度尼西亚、日本、黎巴嫩、马来西亚、尼泊尔、菲律宾、叙利亚、泰国、也门、中国的福建、广东、海南和台湾。

非洲：尼日利亚

西半球：巴哈马、巴西、哥伦比亚、哥斯达黎加、古巴、多米尼加共和国、厄瓜多尔、萨尔瓦多、洪都拉斯、墨西哥、波多黎各、特立尼达和多巴哥、美国、委内瑞拉

大洋洲：澳大利亚

寄主植物

该病毒的寄主范围窄，PRSV-P可自然是番木瓜和葫芦，用实验方法可传给藜科和葫芦科的15种双子叶植物(Jensen,1949;Conover,1964a)；PRSV-W能够侵染葫芦科11个属和藜科两个属的38种植物。苋色藜和昆诺藜是PRSV-P的枯斑寄主。但是局部症状的表现与病毒的株系及所用寄主的品种有关。

危害情况

症状与危害性

描述：整株矮缩；叶片斑驳，颜色不正常，畸形；茎的表皮变色；果实和荚畸形。

植物受影响的时期：开花期、结果期、种子及植物生长期。

受影响的植物部位：整株植物、叶片、茎和果实或荚。

症状随感染病毒的植株的生长时期和病毒的不同株系而程度不同。接种后的2到3天植株表现症状，叶片症状为严重的黄花叶和叶片畸形，幼叶呈细带状。如果幼苗感染病毒则植株矮化，树冠很小，不能结实，但是很少有死亡。只有台湾的一个株系能引起番木瓜树的萎蔫，有时造成植株死亡(Gonsalves, 1994)。感染病毒的植株的果实通常小，果实上有不均匀肿块、深绿环，当果实成熟和变黄时环就显得不明显，并且果实的味道很差。

自然寄主和症状：（均为自然侵染时表现的症状）

在番木瓜上的主要症状是叶片斑驳畸形，畸形果实表面环斑，茎，叶柄条斑。被病毒侵染的植株果实的产量和质量显著下降。感染PaRsV-Wm的葫芦表现症状为叶片褪绿斑驳，果实畸形。

实验寄主和症状：

Carica papaya (papaya)：其症状不同情况下各不相同，取决于侵染阶段，植物的生活力、植物的大小，接种温度，病毒株系（，1964a，1964b）。苗期，接种后二星期，被系统侵染的新叶片表现为脉明并向下呈杯状。几个星期后叶片斑驳畸形。叶片大小显著变小，有明显的小耳突。

Cucurbita pepo：有的病毒分离物在其上引起花叶和叶畸形，但有的只引起轻斑驳。在接种后10-14天系统侵染的叶片沿小叶脉出现黄褪绿，接着出现斑驳，叶片变形。南瓜上的症状与此相似但通常较轻。

Cucumis metuliferus cv.：系统斑驳和花叶症状。

鉴别寄主和症状：

苋色藜（Chenopodium amaranticolor）表现局部斑点。昆诺藜（Chenopodium quinoa）表现局部斑点。

繁殖寄主：

番木瓜、南瓜、和南瓜可为提纯病毒提供病毒来源。PaRsV-Pa常在多年生的寄主中存在，而PaRsV-Wm生于一年生的多种葫芦上。

发生与环境条件的关系在较冷的季节，病毒引起的症状加重。

病原特征

病毒粒子特性：

病毒粒子为弯曲线状（760-860×12nm），无包膜。病毒基因组为一条线形单链RNA分子，分子量3.8×106 。RNA的5’端可能有一个基因组相关蛋白（Vpg）。病毒粒体沉淀物含一种组分，氯化铯中的密度为1.32g/cm3，A260/A280=1.2 (未分级的制备物)。核酸含量5.5%，蛋白质94.6%。病毒蛋白的分子量为36000-36500，还有两种较小的蛋白分子，分子量分别为31000-34000，26000-27000。将提取物放置两个月后则只含小分子量的两种组分，可能由大分子经水解后形成的。在被感染的细胞中发现了两种病毒编码的不含病毒的蛋白，风轮状内含体（CI）和不定形内含体（AI），它们的分子量分别为69000-70000（CI），51000（AI），其中不定形内含体是蚜虫传毒时的辅助成分。

株系

番木瓜环斑病毒以两种类型存在，一种是PRSV-P引起番木瓜环斑也为害葫芦科植物，另一种是PRSV-W仅侵染葫芦科植物而不感染番木瓜。

汁液中稳定性

PRSV-P在54-56℃，10分钟钝化失活（TIP），稀释终点（DEP）1×10-3，24℃存活（LIV）8小时（Conover。1964a）。南瓜汁液中的PRSV-W，60℃失活（TIP），稀释终点5×10-4（DEP），24℃存活40-60小时（LIV）（Webb and Scott，1965）。

血清学及相关性

病毒蛋白有中等免疫原性，凝胶扩散时，分离后在叶片提取物中加入抗坏血酸在SDS—免疫扩散检测中有反应，否则不能反应（S.D.Yeh and D.Gonsalves）。如果叶片提取物是用含0.1M EDTA的,0.25M磷酸钾（PH 7.5）制备的则可用ELISA和ISEM检测（Gonsalves and Ishii,1980;Makkouk and Lesemann,1980;Samah,1982）。风轮状内含体可用SDS—免疫扩散，间接ELISA检测（Baum,1980；Baum and Purcifull,1981;Yeh,1984）；不定形内含体用SDS—免疫扩散、Western杂交和免疫荧光检测。病毒与西瓜花叶病毒有血清学关系，但相关性程度尚不清楚。据其特性将其归入马铃薯Y病毒（potato virus Y）科。番木瓜环斑病毒的P-型与W-型株系是独立的， P-型与瓜德罗普岛的分离物的关系很近（Quiot-Douine et al.，1986）。另外，PRV与烟草蚀纹病毒（tobacco etch virus）的D-蛋白（Shepard,1974）和从摩洛哥的葫芦上分离的potyvirus的病毒蛋白及风轮状内含体也有反应。（Fischer and Lockhart,1974）

传播途径

介体传播：

田间PRSV-P和PRSV-W可被多种蚜虫以非持久性方式传播，病毒的传播需要病毒不定形内含体的辅助。有11个属21个种的蚜虫可传播PARV-P，这些蚜虫包括桃蚜、桔蚜、豆蚜、棉蚜和Toxoptera citricidus Myzus persicae, Aphis coreopsidis, A. fabae, A. gossypii and Toxoptera citricidus。15个属的21种蚜虫可传播PARV-W包括M.persicae,Aulacorthum solani,Aphis craccivora and Macrosiphum euphorbiae(Purcifull et al.,1984)桔蚜、桔二叉蚜、杏缢管蚜。

机械传播：

很容易用汁液磨擦接种PARV

种传：

一般认为番木瓜环斑病毒不能种传，但是 Bayot等1990年在菲律宾做的实验表明，由1335粒Cavite番木瓜种子所长成的苗中有两株（0.15%）表现了与番木瓜环斑病相似的症状。PRSV-P能否种子传毒还需要进一步的研究。

无菟丝子传播的报道。

检疫与防治

检疫方法

田间感染病毒的植株的症状很典型很容易就能观察到。Carica papaya可以用来检测和诊断PRSV-P。番木瓜上典型症状之一是叶片上有严重的花叶及茎和叶柄上有水浸斑，另一个典型症状是的果实上有深绿色的环。

实验室电镜下观察到的寄主组织内病毒粒体形态和细胞质的内含体也可用来做诊断。细胞质内含体有两种类型：圆盘状内含体和不定形内含体。圆盘状内含体有条纹周期为5nm，并与涡漩相联。它们形成复合体在光学显微镜下染色表皮可以清楚地看到这些纤维结构(Purcifull et al., 1984)。

病毒是具良好的免疫原性，已经获得了高滴度的抗血清。液体免疫沉淀(Webb and Scott, 1965)，SDS-免疫扩散(Gonsalves and Ishii, 1980; Purcifull and Hiebert, 1979)，ELISA(Ben-Ze'ev et al., 1988; Gonsalves and Yshii, 1980)和免疫电镜(ISEM)可以用来检测感染病毒的组织中的病毒。

检疫措施

在引进品种时要仔细观察禁苗木，如果发现有典型症状就应进行检测。禁止带毒的苗木进入无病毒的地区。

防治方法

番木瓜环斑病毒在番木瓜生产上造成严重的损失。已研究了多种控制病害的措施，单独用一种防治方法不能有效地控制番木瓜环斑病毒，需要综合使用各种措施以达到防治病害的目的。

传统控制方法

通过预防措施控制或延缓病毒在种植园中的散布(Costa et al., 1969; Gonsalves, 1994; Ishii, 1972; Martinez, 1980)。这些措施中包括采用无毒种子繁殖新苗，隔离区或种植地尽量远离旧的感染了病毒的地块，远离其它葫芦科植物。系统地除草以减少虫口，每两周一次拔除病植株。使用杀虫剂、煤油杀灭蚜虫，但是由于蚜虫介体的种类很多且为非持久性传播，所以这些方法对控制番木瓜环斑病效果甚微。另一措施是将番木瓜种植在隔离室内，使介体带毒蚜虫不能到番木瓜上取食，防治效果令人满意(Rezende and Costa, 1995)。

抗性和耐性育种

尽管一些野生的番木瓜具有高水平的抗性和免疫性，但是种间屏障的存在，很难将抗性基因整合到栽培种中去(Chen et al., 1991; Fitch et al., 1992; Horovitz and Jim閚ez, 1967; Magdalita et al., 1988; Manshardt and Wenslaff, 1989a, b; Nagai, 1980)。在生产上应用耐病毒的番木瓜品种可降低番木瓜环斑病引起经济损失。

交叉保护

许多国家运用了交叉保护来控制番木瓜环斑病，并了得了不同程度的成功。包括用弱毒株系接种番木瓜幼苗，保护番木瓜在田间免受到强毒系的侵染。

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