疟原虫科

真球虫目下的一科

原生动物门顶复动物亚门孢子纲、真球虫目疟原虫科的1属。通称疟原虫。已记载100余种，寄生于爬行类、鸟类和哺乳类的血细胞中（在两栖类中只有少数报告）。寄生于人的疟原虫可引起周期性的发冷发热，俗称“打摆子”。

简介

疟原虫科（Plasmodiidae）是一类单细胞、寄生性的原生动物类群，属于顶复门(Apicomplexa)孢子纲(Sporozoea)球虫亚纲(Coccidia)真球虫目(Eucoccidiida)血孢子亚目。

目前已知疟原虫种类有130余种。主要寄生在人和哺乳类，少数在鸟类、爬虫类等动物。本属生物中会使人类感染疟疾。公认的寄生人体的疟原虫有4种，即间日疟原虫、恶性疟原虫、卵形疟原虫和三日疟原虫。前3种在人体的裂体生殖周期均为48小时，第四种为72小时。4种中以间日疟原虫和恶性疟原虫流行最广，在亚、非、拉为害最烈。而其他种类的疟原虫会感染它种动物，包括其他灵长目动物、啮齿目动物、鸟类及爬虫类。

疟原虫的生活史非常复杂。各种类的生活史基本相同，都需要人和疟蚊两个宿主。大体来说，在人体内疟原虫行无性生殖；在蚊子体内行有性生殖。在人体内的发育必须经过两个时期，在肝细胞内发育的红血球外期及在红血球内发育的红血球内期。红血球外期红血球外期（exo-erythrocytic cycle），简称红外期，指的是疟原虫尚未进入红血球前的阶段；红细胞内期红血球内期（erythrocytic cycle），简称红内期，指的是疟原虫已进入红血球的阶段。

疟疾在中国的分布很广，北起黑龙江、南至海南岛、东起台湾和沿海各省、西至西藏，都有疟疾发生。海南岛恶性疟原虫为害最烈；华中主要为间日疟原虫；在云南两者都很流行。恶性疟原虫常引起凶险型症状，特别是脑型疟，可以致死。因此疟疾是中国五大寄生虫病之一。

构造

疟原虫的基本构造和一般的原生生物一样，为细胞核、细胞质和细胞膜。环状体（trophozoite，主要发育期第一阶段）以后各期还含有疟原虫消化分解血红蛋白后的产物，疟色素（malarial pigment）。

分类

寄生人体的疟原虫有四种，包括恶性疟原虫（Plasmodium falciparum）、三日疟原虫（Plasmodium malariae）、蛋形疟原虫（PlasmodiumOVALE）及间日疟原虫（Plasmodium vivax）。

寄生于灵长类（人除外）的疟原虫有将近30个种和亚种。其中常被用作模型或供实验用的有含蟹猴疟原虫和诺氏疟原虫，两者对人都有一定的感染力。中国只有猎尾猴疟原虫的报道。此外常作模型的有寄生于鼠类的伯氏疟原虫、约氏疟原虫、芬氏疟原虫和夏氏疟原虫。寄生于鸟类的有鸡疟原虫、鹇疟原虫、残疟原虫等。

目前纪录种约100余种，以下仅介绍较常见的种类：

宿主为人

恶性疟原虫（Plasmodium falciparum），又称热带疟原虫，恶性疟的病原

三日疟原虫（Plasmodium malariae），三日疟的病原

卵型疟原虫（Plasmodium ovale），或称蛋形疟原虫，卵形疟的病原

间日疟原虫（Plasmodium vivax），间日疟的病原

宿主为人以外的灵长类

巴西疟原虫（Plasmodium brasilianum）

食蟹猴疟原虫（Plasmodium cynomolgi）

诺氏疟原虫（Plasmodium knowlesi）

许氏疟原虫（Plasmodium schwetzi）

猿疟原虫（或称吼猴疟原虫，Plasmodium simium）

宿主为鼠

伯氏疟原虫（Plasmodium berghei）

夏氏疟原虫（Plasmodium chabaudi）

约氏疟原虫（Plasmodium yoelii）

宿主为鸟

鸡疟原虫（Plasmodium gallinaceum）

残疟原虫（Plasmodium relictum）

特性

疟原虫的生活史中有两种寄主，脊椎动物为中间宿主，蚊为终宿主（以蚊进行传播的又称媒介）。疟原虫有严格的宿主选择性，如人体的疟原虫不能寄生其他动物，但也有极少数灵长类疟原虫偶可自然感染与其亲缘相近的人体。

寄生于人的主要有4中：间日疟原虫，恶性疟原虫，三日疟原虫，卵形疟原虫

发现史

疟原虫的发现者是法国人查尔斯·路易士·阿冯斯·拉韦朗（Charles Louis Alphonse Laveran）。1880年，当他在阿尔及利亚担任外科医生时，注意到疟疾病人的红血球里有一种微生物存在，他坚信这个微生物（即疟原虫）就是引起疟疾的病原；这是首次发现原生动物会引起人类疾病。他因此发现及其他关于原生动物致病的研究获得1907年的诺贝尔生理学或医学奖。

英国内科医生罗纳德·罗斯爵士（Sir Ronald Ross，1857-1932），在1897年担任英国驻印度军医期间发现了寄生在疟蚊胃中的疟原虫。因为他发现了疟原虫的传染途径，他获得了1902年的诺贝尔生理学或医学奖。而发现疟蚊是可传播疟原虫的蚊子的人是意大利动物学家格拉西（Giovanni Battista Grassi）。

生活史

所有疟原虫的生活史基本相同，需要人或动物和雌性按蚊两个宿主。在人体内，疟原虫先后在肝细胞和红细胞内进行无性生殖的裂体增殖。在红细胞内，除裂体增殖外，疟原虫尚可形成配子体，开始有性生殖的初期发育。当雌性按蚊体叮咬人体后，配子体随血液进入蚊体，完成配子生殖（gametogony），随后开始孢子增殖（sporogony）。

在人体内发育

疟原虫在人体中的三种形态是：

．滋养体（trophozoite，或称活动体、营养体）　疟原虫进入红血球后的型态，主要的目的是生长及摄食。滋养体的疟原虫以血红蛋白为食；它们以半胱氨酸蛋白酶（plasmepsin enzymes）消化血红蛋白。滋养体早期细胞核小，细胞质少，虫体多呈环状，故又称之为“环状体”（ring form）。接着，随着虫体的成长细胞核增大，细胞质增多，有时还会伸出伪足，且细胞内开始出现疟色素。

．裂殖体（schizont）　滋养体成熟后，疟原虫的细胞核开始不断的分裂。此阶段称为裂殖体。分裂到最后，细胞质也会分裂，每个核形成一个单独的小细胞，称为裂殖子（merozoite）。

．配子体（gametocyte）　疟原虫经过数次裂殖体的阶段后，一部分的裂殖子会侵入红血球中发育。它们的细胞核不再分裂，反而增大；细胞质增多，步伸出伪足。最后会发育成为配子体。配子体的形状从圆形到新月形不等，且有雌雄之分。雌体较大，雄体较小。

（1）红细胞外期（Exo-erythrocytic cycle，简称红外期，也称红细胞前期pre-erythrocytic stage）：当唾液腺中带有成熟子孢子（sporozoite）的雌性按蚊刺吸人血时，子孢子随唾液进入人体，在30分钟内随血流侵入肝细胞，子孢子在肝细胞内变成圆形滋养体，通过摄取肝细胞内营养进行发育和裂体增殖，变为成熟的红外期裂殖体。各种疟原虫在肝细胞内和红细胞内发育时间和每个入侵的子孢子所产生的裂殖子数不同。

感染肝细胞因虫体成熟而被胀破后，裂殖子释出，一部分被巨噬细胞吞噬，其余则侵入红细胞，开始红细胞内期的发育。

目前认为间日疟原虫和卵形疟原虫的子孢子具有遗传学上不同的两种类型，即速发型子孢子（tachysporozoites, TS）和迟发型子孢子（bradysporozoites, BS）。当子孢子进入肝细胞后，速发型子孢子继续完成红外期的裂体增殖；而迟发型子孢子视虫株的不同，经过一段或长或短（数月至年余）的休眠期后，才完成红外期的裂体增殖。处于休眠期的子孢子被称为休眠子（hypnozoite）。恶性疟原虫和三日疟原虫无休眠子。

（2）红细胞内期（erythrocytic cycle, 简称红内期）：红外期的裂殖子从肝细胞释放出来，进入血流后很快侵入红细胞，全过程约为10－15分钟。

入侵的裂殖子先形成环状体，摄取营养，生长发育，分裂增殖，经大滋养体、未成熟裂殖体，最后形成含有一定数目裂殖子的成熟裂殖体。红细胞破裂后，裂殖子释出。一部分裂殖子被巨噬细胞消灭，其余裂殖子在数秒钟内即可侵入其它正常红细胞，重复其红内期的裂体增殖过程。完成一代红内期裂体增殖，不同虫种所需时间如下表所示。恶性疟原虫的早期滋养体在外周血液中经十几小时的发育，逐渐隐匿于微血管、血窦或其他血流缓慢处，继续发育成晚期滋养体及裂殖体，这2个时期在外周血液中一般不易见到。

疟原虫经几代红内期裂体增殖后，部分裂殖子侵入红细胞后不再进行裂体增殖而发育成雌、雄配子体。恶性疟原虫的配子体主要在肝、脾、骨髓等器官的血窦或微血管里发育，成熟后始出现于外周血液中，约在无性体出现后7～10天才见于外周血液中。间日疟原虫的配子体则在红内期血症的2～3天后出现。配子体的进一步发育需在蚊胃中进行，否则在人体内约经30～60天即衰老变性，继而被吞噬细胞吞噬。疟原虫无性期在人体内存活时间较长，其平均年龄恶性疟原虫为9～12个月，间日疟原虫约2年，三日疟原虫约3年（个别可长达50年）。

按蚊体内发育

当雌性按蚊叮咬病人或带虫者血液时，在红细胞内发育的各期原虫可随血液进入蚊胃，仅雌、雄配子体继续发育，其余各期原虫均被消化。在蚊胃内，雌、雄配子体发育成雌、雄配子。雄配子（malegamete）钻进雌配子体(female gamete)体内，受精形成合子（zygote）。合子逐渐变长，可游动，成为动合子（ookinete）。动合子能穿过蚊胃壁，在胃弹性纤维膜下形成圆球形的卵囊（oocyst）。随着卵囊增大，囊内的核和胞质经反复分裂进行孢子增殖，生成成千上万个子孢子（图8-4）。子孢子随卵囊破裂释出，或由囊壁上的微孔逸出，随血淋巴集中于按蚊的唾腺。

危害

当受染蚊再次吸血时，子孢子即可随唾液进入人体，又开始在人体内发育。在适宜条件下，各种疟原虫在按蚊体内发育成熟所需时间的时间如上表所示。

疟原虫寄生在红血球内时，会造成红血球变形。不同种类的疟原虫会使红血球呈现不同的形状（也是辨别疟原虫种类的重要方法之一）：

．被间日疟原虫寄生的红血球会变大，颜色变浅，后期出现微小的红色薛氏点（Schüffner's dots）

．被卵形疟原虫寄生的红血球会变大，颜色变浅，有明显粗大的红色薛氏点（Schüffner's dots）

．被恶性疟原虫寄生的红血球会有粗大的紫褐色茂氏点（Maurer's dots）

．被三日疟原虫寄生的红血球会有微小红色的齐氏点（Ziemann's dots）

检验

使用姬姆萨染剂（Giemsa's Stain）或瑞氏染剂（Wright's stain）染色后，核呈紫红色，胞质为深蓝色，疟色素呈棕或黑褐色。这也是血液检验中检验疟原虫的方法之一。

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