疫霉属

腐霉科下的一属

疫霉属（Phytophthora），霜霉目（Peronosporales）致病菌，低等的孢子囊梗与菌丝无明显区别，高等的有区别，孢子囊柠檬形或卵形，顶端有乳突，引致马铃薯晚疫病，芋头疫病等。

简介

疫霉属（Phytophthora）此属大多寄生，诱发许多重要的植物病害。菌丝产生无限生长的分枝孢子囊梗，梗上产生大量孢子囊，在孢子囊梗生成孢子囊的位置变肿大。马铃薯晚疫病菌（致病疫霉）引起的马铃薯晚疫病，曾导致世界性的马铃薯减产。

分类依据

霜霉目（Peronosporales）为一大目。其中包括许多危害经济植物的毁灭性病原菌。有水生、两栖和陆生等种类。可营腐生、寄生和专性寄生生活。

分类依据：孢子囊梗和孢子囊的特征，尤其是前者更为重要。分四个科：即腐霉科（Pythiaceae）、霜霉科（Peronosporaceae）、白锈科（Albugiaceae）、霜疫霉科（Peronophthoraceae），疫霉属隶属于腐霉科（Pythiaceae）。

形态描述

菌丝初无隔多核，老后具隔，分枝多呈锐角，常在分枝处缢缩，粗2-10μm，有少数种可产生吸器，有时形成菌丝膨大体。孢囊梗从与菌丝区别不大至分化明显，不规则分枝、合轴分枝，或从空孢子囊内层出。孢子囊形态变化大，一般为卵形、倒梨形、椭圆形，也有不规则形，大小变化大；顶部具乳突、半乳突或无乳突；一般单独顶生于孢囊梗上，偶尔间生；成熟后脱落或不脱落，脱落者具长柄（大于20μm）、中柄（5-20μm）或短柄（小于5μm）；可直接萌发产生芽管，或间接萌发产生游动孢子。游动孢子卵形或蚕豆形，侧生双鞭毛，休止后形成细胞壁，球形，称为休止孢子。厚垣孢子如形成多为球形，薄壁或厚壁，无色至深色，顶生或间生。藏卵器球形或近球形、漏斗形，壁平滑或具纹饰，无色、黄色至褐色。雄器大小形状不一，无色，围生（穿雄生）或侧生。卵孢子球形，厚壁或薄壁，无色至浅色，满器或不满器。

讨论

模式种：Phytophthora infestans（Montagne）de Bary。

Montagne（1845）将马铃薯晚疫病菌定名为Botrytis infestans Montagne。稍后，caspary（1854）将它改为Peronospora infestans（Montagne）Caspary。de Bary （1876）根据此菌孢囊梗形成方式，把它从Peronospora属中分出来，建立新属Phytophtho- ra de Bary，并以Phytophthora infestans（Montagne）de Bary为该属的模式种。但de Bary 仍将Phytophthora隶属于霜霉科Peronosporaceae。Fitzpatrick（1930）根据此属的孢囊梗是无限生长的，并具有腐生能力，即绝大多数种均能在人工培养基上生长，将它转属腐霉科Pythiaceae。然而早在1913年Pethybridge便提出建立疫霉科Phytophthoraceae 的创议，经过Novotelnova（1974）的实践和修改，俄国的多数菌物学家基本上都接受了这个创议（Novotelnova & Pystina，1985）。我们认为将它独立成科较为合理。

自de Bary（1876）建立疫霉属Phytophthora以后，百多年来，经过Rosenbaum （1917）、Tucker（1931）、Leonian（1934）、Waterhouse（1963 ）、Newhook et al. （1978）和何汉兴（Ho，1981）等一系列的研究，不断总结前人的经验教训，才达到了如今的水平，但离完善的分类系统和分种标准，尚有相当一段距离，有待继续努力。

当今用于疫霉属分类和鉴定的重要性状包括下列三个方面。①形态学：菌落形态；菌丝膨大体和厚垣孢子的有无；孢子囊的形状、大小、长宽比、顶部结构（乳突的有无和厚度）、脱落性和柄的长度，层出现象的有无；雄器的类型；卵孢子是否充满藏卵器及其壁的厚度等。②生理学：菌丝的生长温度，淀粉的利用能力，色素的产生能力，对孔雀绿的耐性，血清学反应，可溶蛋白质凝胶电泳图谱，酶谱，交配型以及对植物的致病性等。③细胞学和分子生物学等：染色体的数目和构型，DNA的杂交，多聚酶链反应（PCR），限制性片段长度多型性（RFLP）和DNA的指纹图谱以及电脑的应用等。形态特征是鉴定疫霉的主要根据，其他生理、细胞、地理分布和分子生物学特性等是鉴定的辅助性状，后者对疫霉疑难种的鉴定和系统分类大有裨益。

多种疫霉能侵染植物各个部分，引起根腐、颈腐、基腐、果腐、树干溃疡、枝萎、叶腐、叶枯、叶疫和早期落叶等症状，造成严重的经济损失。如19世纪中叶在欧洲特别是爱尔兰的大饥馑，便是致病疫霉Phytophthora infestans（Montagne） de Bary危害马铃薯所酿成的。本属菌全球已报道约有40种（Gerrettson-Cornell，1989），中国报道有27种。

形成

疫霉属真菌是重要的植物病原菌。大多为两栖类型，少数为水生的；较高等种类具有部分陆生的习性，可以侵害植物的地上部，孢子囊成熟时可以脱落，在湿度较低的条件下孢子囊可以直接萌发产生芽管。疫霉菌几乎都是植物病原菌，大多是兼性寄生的，寄生性从较弱到接近专性寄生，少数种类至今仍不能在人工培养基上培养。疫霉菌的寄主范围很广，可以侵染植物地上和地下部分。疫霉菌以厚垣孢子或卵孢子在土壤中存活，在土壤中的腐生能力不强。为害植物在病斑表面形成类似于腐霉菌的白色棉絮状物或近似于霜霉菌的霜状霉层。所引起的病害通常称为疫病。特征是产生的孢子囊呈近球形、卵形或梨形。游动孢子在孢子囊内形成，不形成泡囊；孢囊梗与菌丝有一定差异，比菌丝细（直径2~47 ?m），少数形成有特殊分化的孢囊梗，如致病疫霉；许多种类的孢子囊有层出现象。藏卵器内有一个卵孢子，卵孢子壁光滑，雄器包裹在藏卵器的柄上或着生在藏卵器的侧面。疫霉属与腐霉属的最主要区别是，前者的游动孢子在孢子囊内形成，而后者在泡囊内形成。致病疫霉（P. infestans）是疫霉属的模式种，为害马铃薯、番茄等作物，引起晚疫病。营养体是发达、无色的无隔菌丝体。菌丝体主要在寄主细胞间隙扩展，形成吸器进入寄主细胞内。吸器多呈指状，比菌丝细一些，吸器内没有细胞核。无性繁殖是从菌丝体上形成孢囊梗，2~3根成丛，从寄主茎、叶的气孔或块茎的皮目伸出。孢囊梗细长，单轴分枝，分枝顶端产生游动孢子囊后，孢囊梗可以继续伸长形成新的孢子囊，因此分枝略成节状。孢子囊柠檬形，顶部有1个乳头状突起（乳突），成熟后孢子囊脱落随气流传播。游动孢子在孢子囊内分化形成，孢子囊成熟后在乳突的位置形成排孢孔释放出多个（几个至几十个）游动孢子。游动孢子经一定时期游动后就形成圆形的休止孢。在湿度较低时，孢子囊也可以直接萌发产生芽管。致病疫霉是异宗配合的，需要有两个不同交配型（分别称为Al交配型和A2交配型）的菌株交配才能进行有性生殖，在自然条件下很难看到它的卵孢子，至今也只在局部地区发现它的有性阶段。它的有性生殖的过程是产生藏卵器的菌丝穿过雄器，在雄器上面形成藏卵器，雄器包在藏卵器的柄上，交配后藏卵器中形成一个卵孢子。

物种管理

2023年3月7日，被列入《一类农作物病虫害名录（2023年）》。

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