睾丸支持细胞

生物学术语

睾丸支持细胞又称Sertoli细胞，是一种细胞，呈不规则的高锥体形，细胞基部附着在基膜上，顶部伸至曲精小管腔面。

研究历程

支持细胞 sustentacular cell1865年，意大利组织学家Sertoli发现，支持细胞又叫Sertoli　cell。该细胞呈不规则圆锥形，底部附着在曲细精管的基膜上，向管腔方向伸展，顶端伸入管腔，四周有各种不同发育阶段的生精细胞，愈靠近管腔的生精细胞则愈趋成熟，推测Sertoli　cell与生精细胞的生长有关，直到近几十年，细胞培养和电子显微镜的出现，将Sertoli　cell游离出来培养，观察其超微结构，如干扰支持细胞的活动就可能导致生精细胞障碍。

支持细胞的发育和成熟：支持细胞有一发育成熟的过程。青春期前的支持细胞属未成熟型。未成熟型支持细胞有Sf型Sa型Sb型三种。Sf型为胚胎型支持细胞，一般在出生后2周转化为Sa型。1岁后Sa型转化为Sb型。至青春期，随着生精小管管腔的出现，Sb型细胞转化为Sc型，即成熟型支持细胞。未成熟型支持细胞具有较强的吞噬能力，并能抑制精原细胞完成减数分裂。至青春期，支持细胞发生一系列形态结构变化外，使睾酮转化为雌激素的芳香化酶逐渐减少；FSH受体逐渐增多，并开始具有合成雌激素结合蛋白运铁蛋白的能力。成熟型支持细胞无分裂能力。

支持细胞伸出一些细长的突起，包围着各级生精细胞，所以对生精细胞起着一种机械支持作用。此外，具有多种生理功能，对生精细胞也起保护和运营作用。生精上皮中没有血管，生精上皮底部可以从管腔外周的结缔组织直接取得运营，但近管腔部则必须借助于支持细胞的运输才能获得运营物质。

细胞特点

光镜下，细胞轮廓部不清核呈椭圆形，三角形或不规则形，染色较浅，核仁明显。电镜下，其侧面核顶部形成许多陷窝，其内嵌入各级生精细胞，胞质内可见丰富的滑面内质网，发达的高尔基复合体，较多的线粒体，溶酶体，微丝和微管。相邻细胞以侧面形成紧密连接。

细胞作用

形成血睾屏障

在电子显微镜下观察到，相邻两个支持细胞在靠近基底部为紧密连接，基底部又与曲细精管的基膜紧相贴，是构成BTB的主要结构基础（血管内皮细胞、类肌样细胞、基膜等也参与血睾屏障的形成）。紧密连接的存在把曲细精管的上皮分隔为基底部与管腔部，在基底部的生精细胞较为幼稚，其营养靠间隙的血管供给，间质血管中的各种营养物质可以通过基膜直接供给基底部的生精细胞，但它们不能全部通过紧密连接而达到管腔部，如白蛋白、胆固醇难以通过；促性腺激素与性激素可以通过；糖、脂肪酸、氨基酸等易通过。所以，紧密连接起到血睾屏障的作用。

① 使近管腔部处于一个有利于生精细胞分化、发育的微环境；

② 避免生精细胞发生自身免疫反应。

BTB是一道有效的免疫屏障，可防止精母细胞和精子抗原与体内的免疫系统接触，因而不会发生免疫反应。同时，一旦发生了抗精子抗体，BTB亦可阻止血循环中的抗精子抗体进入曲细精管与精子发生免疫反应。

生精细胞在发育过程中，可生成一些特异蛋白质，如乳酸脱氢酶X，认为是C亚基构成的四聚体，故名LDH-C4，可与血液中的免疫球蛋白 IgG结合而使精子凝集，丧失受精能力，BTB不容许IgG进入曲细精管的管腔部，可避免生精细胞自身免疫反应发生，所以，BTB阻止血中IgG的通过。

哺育功能

支持细胞对生精细胞的生长发育有密切关系，精子发育所需的能源为Gn，Gn存储在支持细胞。支持细胞内Gn的含量有周期性变化，与精子发育不同阶段所需有关，当精子细胞发育停止时，支持细胞内Gn堆积；精子发育时，支持细胞内Gn含量降低。认为支持细胞对生精细胞的生成起到nursing作用。

分泌功能

① 抑制素Inhibin

1923年有人提出，对该物质的研究兴趣才重新高涨起来。最初从牛睾丸液中提取物提纯，为一种分子量为100，000物质，能抑制腺垂体FSH的分泌，称为抑制素。现已知道卵巢的颗粒细胞也可以分泌抑制素。体外实验证明睾丸支持细胞分泌的抑制素可以从支持细胞顶部分泌入曲细精管管腔，然后汇入睾丸网并在该处吸收入血；也可从基底部进入间质后吸收入血。但成熟睾丸中96%的抑制素是分泌入管腔的，可能与成熟睾丸的BTB日趋完善有关。

α射线破坏生精上皮，雄激素分泌不受影响，但FSH分泌明显升高。认为Inhibin由支持细胞分泌的。

离体培养：支持细胞培养，将其培养液加入垂体细胞的培养液中，发现LH的生成不受影响，但FSH的分泌量明显降低。临床上有人用Inhibin能抑制生育，但不影响生育，认为是避孕的一个思路。

② 雄激素结合蛋白 Androgen Binding protein，ABP 有实验显示：雄激素能增强FSH维持精子发生的作用。如用抗雄激素制剂则抑制FSH的这一作用，说明FSH对精子发生作用可能通过雄激素这一中间环节。睾丸支持细胞可分泌ABP，是对雄激素有高度亲和力的载体蛋白质。支持细胞分泌的ABP，小部分经基底膜进入血液；大部分进入曲细精管管腔，再经输出小管到达附睾。所以，附睾内的ABP水平高于睾丸。ABP是支持细胞在FSH与T的作用下分泌的，与双氢睾酮或睾酮的亲和力很强而解离速度很快。生精细胞的发育和成熟需要一定浓度的T，原发性睾丸疾病，可测定ABP作为检测睾丸功能的指标。

由于ABP对雄激素有高度亲和力，间质细胞分泌的睾酮量有一定波动性（昼夜波动，清晨最高），ABP的存在就可使曲细精管管腔内的雄激素维持在一个可利用的稳定水平。

A、缓冲了管内雄激素浓度波动，使雄激素恒定释放，减少波动，利于精子生成；

B、ABP与T结合后可随睾丸液到达附睾，促进精子的成熟。

③ 睾丸液

为一种蛋白质含量很少的水样液，其中K+、HCO3—含量较多，曲细精管生成的精子，借此液体向附睾方向流动，液体达到附睾后，99%即被附睾上皮重吸收。

吞噬功能

支持细胞能吞噬、消化精子形成过程中脱落在管腔的残余胞质和在发育中部分退化的生精细胞。支持细胞中有大量多形态的溶酶体消化吞入胞内的物质。

实验证明：将碳粒染料逆行注入睾丸，可见到支持细胞具有吞噬功能。如把E2药丸植入雄鼠体内，造成生精细胞大量损伤、退化、脱落时，支持细胞吞噬功能活跃，退化的生精细胞能迅速被支持细胞清除。意义：维持曲细精管管腔内环境稳定有一定意义。

释放精子

曾有人对蛙的精子释放过程进行详细观察，当给雄蛙注射促性腺激素时，支持细胞的顶端先发生空泡样变，而后崩解，将穴居其中的精子释放出去。认为精子释放与支持细胞活动有关。但确切机制不清。

形态学观察，精子头埋在支持细胞的顶部，设想，释放机制可能：

（1）、在LH的作用下，支持细胞膜上Na+泵受抑制，细胞内Na+↑，水↑，支持细胞肿大，顶端凹陷变平，精子进入管腔；