短颈龙

上龙科短颈龙属动物

短颈龙（属名：Brachauchenius lucasi）是一种上龙科短颈龙亚科的古生物，生存于白垩纪的美国与摩洛哥，约9300－8900万年前的土仑阶。短颈龙是已知北美洲最后出现的上龙类之一，身长约5米。

物种学史

命名

模式种是B. lucasi，生存于北美洲西部内陆海道，年代为白垩纪土仑阶，约9300万到8900万年前。模式标本（编号USNM 4989）是由查尔斯·斯腾伯格（Charles H. Sternberg）在1884年发现于堪萨斯州渥太华县。短颈龙是由塞缪尔·温德尔·威利斯顿（S.W. Williston）在1907年命名。短颈龙是已知北美洲最晚出现的上龙类。

分类

短颈龙属曾经被当作西部内陆海道上龙的分类学垃圾桶，任何材料被发掘出来后就被冠以卢氏短颈龙Brachauchenius lucasi之名，甚至没有再建个新种，甚至一些时间地点与正宗卢氏短颈龙B.lucasi都有明显差异的上龙（例如狭喙龙Stenorhynchosaurus，属于巴列姆期的哥伦比亚）都能被扔进这个分类学垃圾桶里。目前被学界广泛认可的B.lucasi材料只有的正模和副模，其他标本部分于2013年独立成为新属巨头龙，部分于2016年独立成为新属狭喙龙，更多的标本则被归类为短颈龙亚科未命名物种。

物种标本

USNM 4989

短颈龙正模为USNM 4989，保留了几乎完整的头骨和一部分椎骨、肋骨，缺乏鳍肢，相比之下正模的上颚保存的不佳。

短颈龙正模本身的完整性让测算结果的浮动较小，仅需要模拟出一个尾部长度就可以实现对体长的估测。头骨中线长度为1120mm，体长约5.235m。是最可靠的最大短颈龙。

USNM 2361

发现于正模出土不久后，仅保留了一个头骨和少量椎骨，但上颚保存得更好。USNM 2361体型较正模更小。

MNHN GOU 11

于2015年于摩洛哥发现，属于土伦期。GOU 11只保留了前端下颌，但和卢氏短颈龙B.lucasi两具经典材料不同，它保留了完整的下颌联合。从颌骨形态、角度来分析，研究人员将GOU 11分给了卢氏短颈龙B.lucasi，使得这个种时隔百年又一次迎来新标本。

但是我们也应该注意到GOU 11和正副模之间的区别。GOU 11的下颌联合有一个明显的“勺子形膨大”（类似滑齿龙、上龙、克柔龙等），这是西部内陆海道上龙所没有的。据此，GOU 11依然有回旋的余地，可能将来在北非出土更多化石后，能给它一个更准确的归宿。GOU 11对应部分大于4989，在现有分类学基础上，可以称得上是B.lucasi的最大个体。

形态特征

短颈龙显著特征是三角形、下颌联合很短的下颌，这在其他上龙科成员中是比较少见的。虽然没有孤立的牙齿保存，但我们依然能看出短颈龙的牙齿呈圆锥形，布满脊线，但缺乏切割边缘。这种牙齿相区别于侏罗纪上龙三角面、有明显切割边缘的牙齿，而和克柔龙、多脊齿龙的牙齿更为相似，更加不善于切割更大的猎物。也许这样的缺陷可以用其他特征来弥补。克柔龙是靠体型，而短颈龙显然是靠拥有更长下颌联合结束后部分的下颌来弥补。

疑似短颈龙化石

短颈龙MNA

MNA V9432和MNA V9433。现在论文中一般将这两个个体称为Brachauchenius MNA。

在地层归属上这两个个体具有争议，根据原论文描述，二者出土于早土伦期；然而更新的论文则统一把B.MNA归到森诺曼期；而根据Oceans of Kansas的说法：B.MNA两具标本来源于森诺曼期-土伦期之交的地层。

MNA V9432是一小截下颌，特征与稍大一些且完整很多的9433几乎完全一致。MNA V9433可以说是相当完整的一具化石，包括一个几乎完整的头骨、12节颈椎、22节背椎、部分肋骨和不完整的肩带、腰带。虽然没有像B.lucasi正模USNM 4989那样完整的脊椎串列，但其丰富的保存部位能让研究人员更好地了解西部内陆海道的上龙。由于地层挤压的缘故，9433的上颚完全被挤成了两片。

仔细观察包含前颌骨、上颌骨等的这一“片”上颚，论文中明确指出了前颌骨后端的形态与其他骨骼的连接方式更加类似属于B.lucasi的USNM 2361，而非属于M.eulerti的FHSM VP-321。同时，9433的前颌骨只有四对齿，这一点倒是和M.eulerti完全一致。论文专门提到了9433拥有一个不太发达的矢状嵴，并将此认定为是一个亚成年特征。9433的下颌形态和正宗的B.lucasi完全不同。但囿于当时属于M.eulerti的321和50136也被归于B.lucasi中，这个分类学错误也无可厚非。9433(9432同理)的下颌联合包含6对齿槽，且没有“勺子形膨大”，这与巨头龙是一致的。但不同的是，巨头龙下颌联合的牙齿大小分布为：依次增大并以第六对为最大，可以称得上是“犬齿状齿”；但9433下颌最大的牙齿位于第五对，而第六对反而很小。9433的牙齿是典型的西部内陆海道上龙类的牙齿：圆锥形，布满脊线却无切割边缘。较为粗壮的牙齿显示出B.MNA同B.lucasi和M.eulerti一样，擅长捕食更大型的猎物。论文指出MNA V9433其中一部分椎弓未愈合。9433比较特殊的是腰带，根据论文的描述，蛇颈龙目的成员一般都拥有长大于宽的耻骨，但9433耻骨的宽度却明显大过长度。B.MNA的牙齿大小排布并不如M.eulerti更适合捕杀大型猎物，也没有B.lucasi的吻宽，这让其在捕猎大型动物方面可能更吃力。但我们还应该注意到，MNA V9433作为一个亚成年个体，已经达到了和骨成熟的M.eulerti正模FHSM VP-321几乎一样的体型，这也在提醒我们，B.MNA的潜力应当不止于此。同时，我们也需要更多化石来给B.MNA一个更准确的分类学地位。短颈龙MNA的化石上发现了咬痕。

其他标本

除此以外，北美洲西部内陆海道还发现了一些可能属于短颈龙的化石碎片，暂时被归类于短颈龙属，如UNSM 112473为带有牙齿的下颌碎片；FHSM-VP13997为一个巨大的前肢化石，其主人可能超过7米（Oceans of Kansas根据其大小推测可能属于巨头龙）；以及一些零散的牙齿如FHSM VP-17957与属中森诺曼期的FHSM VP-17568。

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