禽龙类

禽龙科禽龙属鸟脚下目类动物

禽龙类（学名：Iguanodon，意为“鬣蜥的牙齿”），属于蜥形纲鸟臀目鸟脚下目的禽龙类。禽龙是种大型草食性动物，身长约9到10米，高4到5米，前手拇指有一尖爪，可能用来抵抗掠食者。白垩纪早期，分布于英国、比利时、德国、美国、蒙古、非洲北部。

简介

禽龙类是生活于侏罗纪晩期至白垩纪最晚期的中型至大型植食性恐龙。禽龙是最早被发现的恐龙，对它的研究从那时以来就一直在进行。

外形特征

禽龙是种体型庞大的草食性恐龙，可采二足或四足方式行进。最著名的种为贝尼萨尔禽龙（I. bernissartensis），平均重达3.08吨，成年体的身长约10米，有些标本可能长达13米。其他种的体型并没有那么大；身体类似粗壮的道氏禽龙身长8米，而同时代的菲顿禽龙体格则较为轻型，身长为6米。禽龙有高大但狭窄的头颅骨，缺乏牙齿的喙状嘴可能由角质构成，牙齿类似鬣蜥的牙齿，但更大、排列更紧密。

四足禽龙想像图禽龙的手臂长（贝尼萨尔禽龙的前肢大约是后肢的75%长度）而粗壮，而手部相当不易弯曲，所以中间三个手指可以承受重量。拇指是圆锥尖状，与中间三跟主要的指骨垂直。在早期重建图里，尖状拇指被放置在禽龙的鼻子上。稍晚的化石则透露出拇指尖爪的正确位置，但它们的真实作用仍处于争论中。它们可能用于防御、或者搜索食物。小指呈修长、敏捷的，可能用来操作物体。后腿强壮，但并非用来奔跑，每个脚掌有三个脚趾。骨干与尾巴由骨化肌腱支撑、坚挺（这些棒状骨头经常在模型或绘画中省略）。禽龙与较晚期的近亲鸭嘴龙类，在身体结构上相异不大。

禽龙属(Iguanodon)大型素食恐龙的统称。化石见于欧洲、北非、亚洲东部广大地区的上侏罗统和下白垩统。身长10公尺(米)多，头部离地面4公尺(米)。这种两足行走的动物的后肢很发达，长而粗的尾起平衡作用。前肢也较发达，具异常的前掌，朝上生长硬如尖钉的拇指与掌的其馀部分成直角。牙有锯齿状刃口。该属是最早被发现和研究的恐龙。已找到许多完整个体的化石，有些成群被发现，表明他们曾成群行走。有人提出它具有部分水生的习性，当受到威胁时，进入河或湖中避难。

分布范围

禽龙的化石多数发现于欧洲的比利时、英国、德国，此外也有一些可能是禽龙的化石出土于北美洲、亚洲内蒙古、以及北非。

禽龙是继斑龙之后，世界上第二种正式命名的恐龙。禽龙的化石在1822年首次发现，并在1825年由英国地理学家吉迪恩·曼特尔进行新种描述。禽龙、斑龙、以及林龙为最初用来定义恐龙总目的三个属。禽龙与鸭嘴龙科共同属于禽龙类演化支。

对于禽龙的了解，因为新发现的化石而随者时间不断改变。禽龙大量的标本，包括从两个著名河床发现的接近完整骨骸，使得研究人员可提出许多禽龙生活方面的假设，包括进食、运动、以及社会行为。禽龙的重建图也随者标本的新发现而改变。

分类起源

简易版禽龙类演化树，由诺曼在2004年绘制。左侧上下分别为：禽龙类、禽龙超科；右排从上到下依序为：棱齿龙、腱龙、查摩西斯龙、橡树龙、弯龙、禽龙、豪勇龙、高吻龙、原巴克龙、鸭嘴龙科。禽龙类演化支的名称来自于禽龙，禽龙类是鸟脚下目中非常普及的一群，生存于中侏㑩纪到晚白垩纪。禽龙类除了禽龙以外，最著名的属包括：橡树龙、弯龙、豪勇龙、以及鸭嘴龙类。在较早的资料中，禽龙科是个独立的科。禽龙科传统上被当成“未分类物种集中地”，包括鸟脚下目之中，不属于棱齿龙科也非鸭嘴龙科的物种。事实上，卡洛夫龙、弯龙、刃齿龙、康纳龙、栅齿龙、木他龙、豪勇龙、原巴克龙，以上恐龙经常被归类于禽龙科。随者亲缘分支分类法研究的出现，禽龙科被认为是并系群，而以上这些恐龙成为往鸭嘴龙类演化的演化支上的不同发展支系，而非单一演化支。类似禽龙超科的名词，仍在科学文献中被当成未定位演化支使用，但许多过去传统上的禽龙超科恐龙现在被分类于鸭嘴龙超科。在演化树上，禽龙位在弯龙与豪勇龙之间，禽龙可能是演化自类似弯龙的恐龙。杰克·霍纳（Jack Horner）曾经提出，基于大部分的头颅骨特征，鸭嘴龙科可分为两个关系相远的生物群，禽龙属于头部平坦的鸭嘴龙亚科支系，而豪勇龙则位在有冠饰的赖氏龙亚科支系，但这个观点已被否定。

生活习性

进食

19世纪的禽龙绘画图中的禽龙以树蕨为食。禽龙最先被注意到的特征之一，是它们具有草食性爬行动物的牙齿，但科学家对于它们如何进食，则没有共识。如同曼特尔所注意到的，禽龙并不像任何现存的爬行动物，它们的下颚联合处缺乏牙齿，形状为勺状，他发现禽龙的牙齿最类似二趾树懒与已灭绝的地懒磨齿兽。曼特尔提出禽龙拥有可抓握的舌头，可用来勾取食物，如同长颈鹿。更完整的化石则否定了曼特尔的说法，例如：用来支撑舌头的舌骨很大，显示它们的舌头肌肉发达，可推动嘴部的食物，而不能抓取食物。多洛借由一个断裂的下颚指出禽龙的舌头并非类似长颈鹿。

禽龙的牙齿类似鬣蜥的牙齿，但较大。鸭嘴龙科拥有多排不断替换的牙齿，而禽龙在同一时间只有一副准备替换用的牙齿。上颚骨左右两侧最多各有29颗牙齿，前上颚骨则没有牙齿，齿骨左右两侧则各有25颗牙齿；上下颚牙齿数量不一致的原因，是因为下颚的牙齿较宽。因为这些牙齿位于颚部外侧，以及其他的生理特征，禽龙被认为具有某种颊囊，可能由肌肉所构成，可以将食物置于两颊咀嚼，如同大部分其他鸟臀目恐龙。

当禽龙的嘴部闭合时，上下颚的颊齿表面会互相磨合，可磨碎中间的食物，形成类似哺乳类的咀嚼动作。因为禽龙的牙齿是不断替换的，所以它们能够终生以坚硬的植物为食。另外，禽龙上下颚的前端缺乏牙齿，形成钝状的边缘，可能覆盖者角质，可以咬断树枝。禽龙的小指纤细而灵活，可协助勾取食物。

目前仍不清楚禽龙平常以何种植物为食。较大的种可能以离地面4.5米以内的树叶为食，例如贝尼萨尔禽龙。大卫·诺曼认为禽龙可能以木贼、苏铁、以及针叶树为食，一般认为，白垩纪开花植物的出现与禽龙类有关，导因于这些恐龙以低高度植被为食。根据假设，由于禽龙类以裸子植物为食，使得类似草的早期被子植物有空间成长，但目前还没有证据可以证明。无论禽龙以何种植物为食，根据它们的体型与繁盛，它们应该占据者体型中到大型草食性动物的生态位。禽龙在英格兰与以下恐龙共同生存：小型掠食者极鳄龙、大型掠食者始暴龙、重爪龙、新猎龙、小型草食性恐龙棱齿龙与荒漠龙、禽龙科的曼特尔龙、甲龙类的多刺甲龙、以及蜥脚下目的畸形龙。

姿态与移动方式

曼特尔根据英格兰梅德斯通的化石所绘制的禽龙重建图早期的禽龙化石很破碎，使得科学家们对于禽龙的步态产生不同的看法。禽龙最初被描述成鼻上有角的四足动物。随者更多的化石被发现，曼特尔发现禽龙的前肢远短于后肢。他的对手理查德·欧文，则认为禽龙是种具有柱状四肢的矮胖动物。恐龙的第一个原始比例重建工作被托付给曼特尔，但他因为健康不佳的原因而拒绝了，这些禽龙雕塑后来以欧文的版本作为原型。

在贝尼沙特发现了大量禽龙化石后，科学家们发现禽龙是种二足动物。但禽龙在当时被塑造成笔直站立的步态，尾巴拖曳在地面上，充当三脚架的第三支点。

大卫·诺曼后来重新检视禽龙化石，他认为禽龙不可能采取笔直站立的步态，因为它们的尾巴拥有硬化的肌腱。如果采取三脚架，禽龙的硬挺尾巴将会断裂。若禽龙采取水平的姿势，则更能理解它们的手臂与肩带特征。例如，禽龙的手部相当不灵活，中间三指聚集、靠拢，上有蹄状指爪。这种手部结构能够承受更多的重量。禽龙的腕部相当不灵活，手臂与肩膀骨头结实。这些特征使得禽龙较常采取四足步态。

随者禽龙的年龄增长，以及体重的增加，它们将更常采取四足步态；幼年贝尼萨尔禽龙的手臂较成年体的短，约是后肢长度的60%，成年个体的前肢长度则为后肢的70%。根据禽龙类的足迹化石，以及禽龙的手部、手臂结构，可推论禽龙采取四足步态时，中间三根蹄状手指可支撑重量。禽龙的后脚掌相当长，上有三根脚趾，它们会采取趾行动物的方式，使用手指与趾爪来行走。禽龙以二足奔跑的最高速度估计为每小时24公里，但它们无法使用四足步态快速的奔跑。

在英格兰的早白垩纪地层发现许多大型三趾足迹，尤其是在威特岛的维耳德，这些足迹化石当初很难以叙述、解释。有些早期的研究人员认为它们与恐龙有关系。在1846年，爱德华·泰戈特（Edward Tagart）将这些足迹化石归类于生迹分类单元中的禽龙痕迹属；而塞缪尔·比克尔斯（Samuel Beckles）则在1854年发现这些足迹类似鸟类的足迹，但可能来自于恐龙。在1857年，一个年轻禽龙的后肢被发现，足部拥有三根脚趾，显示这些足迹可能来自于禽龙。尽管缺乏直接证据，这些足迹化石常被归类于禽龙。在英格兰的一个足迹化石显示禽龙可能以四足方式行进，但足迹本身保存状态不佳，因此很难作为直接证据。被归类于禽龙痕迹属的足迹化石，位于欧洲挪威的卑尔根群岛与司瓦尔巴特群岛，皆为发现禽龙化石的地方。

拇指尖爪

最早发现的禽龙拇趾尖爪，在1840年发现于德国美斯顿拇指的尖爪是禽龙的最著名特征之一。虽然曼特尔最初将拇指尖爪放置在禽龙的鼻部上，但道罗根据在贝尼沙特发现的完整标本，将拇指尖爪放置于手部的正确位置上。但自从80年代以来，仍有许多恐龙的大型拇指尖爪被错置在足部，类似驰龙科，例如西北阿根廷龙、拜伦龙、以及大盗龙。

禽龙的拇指尖爪被认为是种对付掠食者的近身武器，类似短剑，但也可能用来挖开水果与种子，甚至用来与其它禽龙打斗。一位科学家认为这个拇指尖爪连接者毒腺，但这观点并没有被接受，因为尖爪的内部并非中空，表层也没有沟槽可使毒液流动。

可能的社会行为

贝尼沙特的大量禽龙化石，有时被认为是单一的灾害而造成的，现在则被认为是多种原因而造成的。根据群体生活的说法，该地至少保存了三种死亡方式，而大量的个体在很短的地质时间内死亡（约10到100年内），但这并不代表禽龙是种群居动物。贝尼沙特的幼年禽龙化石非常普遍，不同于现代群体动物的死亡模式。可能是周期性的洪水将大量的尸体冲积到湖泊或沼泽。

德国Nehden镇的禽龙化石，则具有较大的年龄范围，甚至是曼特尔龙与贝尼萨尔禽龙的六倍；根据地理特性，显示可能有群居动物曾迁徙经过河边。

不像其他被假设的群居动物，例如鸭嘴龙类与角龙科，没有证据显示禽龙为两性异形动物。过去一度有论点认为贝尼沙特的曼氏禽龙或阿瑟菲尔德禽龙（目前都为曼特尔龙）代表禽龙的某种性别，可能是雌性，而较大、较结实的贝尼萨尔禽龙，则可能为雄性。然而，这个理论没有得到任何支持。

化石

2004年7月20日至8月31日，由中科院古脊椎动物与古人类研究所恐龙专家、博士生导师汪筱林、古鸟类专家、博土生导师周忠和等专家和酒泉市古生物化石研究办公室王化民等26人组成的“中科院酒泉市”首次野外联合考察队，开赴肃北马鬃山、昌马、清泉等20多个化石分布点，进行系统地古生物化石考察和发掘工作，在马鬃山布咚呼噜斯泰(地名)进行首次勘察性发掘。

此次发掘，最大的收获是在布咚呼噜斯泰古湖西岸的丘陵上发现了具长约13米的食草类禽龙化石，发掘出脊椎骨、尾椎骨、臀骨、肋骨共28块骨化石，并从化石腹腔内发现了保存基本完整的20多枚胃石据王化民介绍，这具化石是国内迄今为止发现的最大的一具禽龙类骨骼化石，突破了长期以来“禽龙只有6至8米长”的说法，满足了科学考察和研究的需要。

科学研究

20世纪早期的禽龙研究，因为世界大战与经济大萧条破坏欧洲而减少。在1925年，雷金纳德·胡利Reginald Hooley）将一个发现于威特岛阿瑟菲尔德村的标本命名为阿瑟菲尔德禽龙（I.atherfieldensis），这个新种引起了许多研究与分类争论。然而在其他洲所发现的化石，使得原本只在欧洲发现的禽龙，开始在全世界都有发现；这些化石包含在非洲突尼斯与撒哈拉沙漠某处所发现的牙齿、在蒙古发现的东方禽龙（I. orientalis）、以及在北美洲美国犹他州发现的奥廷格禽龙（I.ottingeri），与在南达科他州发现的拉科塔禽龙（I. lakotaensis）。

恐龙文艺复兴开始于1969年对于恐爪龙的物种描述，而禽龙并非恐龙文艺复兴的初期研究之一，不过并没有被忽视太久。大卫·威显穆沛（David B. Weishampel）对于鸟脚下目恐龙进食方法的研究，提供了禽龙进食方式的更多资讯，而大卫·诺曼（David B. Norman）针对禽龙属的多层面研究，使得禽龙成为最广受了解的恐龙之一。此外，在德国北莱茵-威斯特法伦州布里隆镇一个村中发现的众多禽龙骨骸，则提供禽龙是群居动物的证据。这群禽龙包含至少15个个体，身长范围从2到8米之间，它们可能是被洪水所淹死的；而其中某些个体属于相近的曼特尔龙（当时被认为是禽龙的一种）。

禽龙的化石也用在搜寻恐龙DNA等生物分子的研究中。格雷厄姆·恩布里（Graham Embrey）等人对于禽龙的研究是搜寻残余的蛋白质。这个研究在禽龙的一个肋骨中发现了可辨认的典型骨头蛋白质，例如磷蛋白质与蛋白多糖