穿孔贝目

腕足动物门具铰纲下的一目

穿孔贝目（Terebratulida）是腕足动物门具铰纲下的一个目，疹壳，壳多作长卵形，铰合线弯曲，多为双凸型，腹壳具强烈的后转面，三角孔上覆以三角双板，腹壳后方或喙部具大的圆形茎孔。壳面大多光滑，偶有放射饰纹。齿板发育或退化，具腕环。晚志留世至现代，泥盆纪较多，中新生代尤盛。

植物学史

穿孔贝目（Terebratulida），因具肉茎孔而得名，化石类型极为多样。现生种类较少。

穿孔贝目最早的化石记录在早泥盆世，可能晚志留世已出现该类动物，但尚少可靠的根据。在早、中泥盆世鸮头贝超科十分繁盛，中泥贫世的鸮头贝（Stringoce-phalus；图1）分布十分普遍

壳横卵形或卵形。铰合线弯短。腹壳壳喙高耸，弯曲。具三角双板，茎孔卵圆形。近等的双凸，最大厚度位于壳后方。壳面平滑。腕环靠近边缘，宽而长，并附有长刺。主突起呈长大的杆状。腹壳中隔板显着。中泥盆世。

Terebratula Mueller（穿孔贝）壳长椭圆形。铰合线弯曲。茎孔巨大，位于腹壳壳喙顶端。腹壳中部具一个隆脊；背壳中部具一条凹槽，凹槽两侧壳面隆起形成双褶状。壳面光滑或具微弱同心线。腕环呈等腰三角形。背壳闭壳肌痕面长而深，梨形。主突起显着。疹壳清晰。老第三纪。

形态特征

贝体大小不一，最长可达十几厘米，最小只几毫米。轮廓多半成椭圆形、圆形，少数近五边形；两瓣双凸或背瓣平、腹瓣凸。铰合线弯短，茎孔常位于喙尖；三角孔为三角双板覆盖。壳表一般光滑，只具同心纹，或在前部出现壳褶；前缘直型或具中槽（可在背瓣或腹瓣）。腹壳内齿板发育或退化；背壳内，在腕棒上有腕环，这是穿孔贝目与小嘴贝目及其他腕足化石的主要区别。腕环形态多样，主要可分三类：①中脊贝型，只有两个侧带在前方联合；②穿孔贝型，腕环短，具横带和降带；③小穿孔贝型，腕环长，由降带、升带和横带组成，有时可有与中板联结的复杂结构，腕环前方可具骨刺。肌痕和膜脉痕类似于小嘴贝目。疹壳、钙质壳常具棱柱状的第三层。

分类系统

穿

孔贝目下属单位的划分没有一致的分类方案。影响较大的分类是H·M·缪尔-伍德等（1965年）提出的方案，分三个亚目六个超科：

1、中脊贝亚目（Centronellidina）：早泥盆世至二叠纪；

??⑴鸮头贝超科（Stringocephalacea）：早泥盆世至晚二叠世；

2、穿孔贝亚目（Terebratulidina）：早泥盆世至现代；

??⑴两板贝超科（Dielasmatacea）：早泥盆世至早侏罗世；

??⑵穿孔贝超科（Terebratulacea）：三叠纪至现代；

3、小穿孔贝亚目（Terebratellidina）：早泥盆世至现代；

??⑴隐弧贝超科 Cryptonellacea 早泥盆世至二叠纪；

??⑵齐勒贝超科Zeilleriacea 三叠纪至早白垩世；

??⑶小穿孔贝超科Terebratellacea 晚三叠世至现代。

这个分类主要据背壳内腕环的特点，分科则以壳内其他特征和外部特征为依据。忽视主基组合特征是这个分类的缺点。

化石分布

穿

孔贝目最早的化石记录在早泥盆世，可能晚志留世已出现该类动物，但缺少可靠的根据。在早、中泥盆世，鸮头贝超科十分繁盛，中泥贫世的鸮头贝（Stringocephalus）分布十分普遍。中泥盆世后，该超科的化石急剧减少，晚古生代只少数代表，二叠纪末全部绝灭。两板贝超科在早泥盆世有个别代表，以二叠纪和晚三叠世化石较多，在早侏罗世绝灭，其典型属两板贝（Dielasma）分布也十分广泛。隐弧贝超科只有几个化石记录，限于晚古生代。中生代穿孔贝目的面貌与古生代有很大不同，主要发育穿孔贝超科、齐勒贝超科和小穿孔贝超科。穿孔贝超科在侏罗纪最繁盛，一直延续至今。三桥贝（Sanqiaothyris）是中国重要的穿孔贝目化石之一。齐勒贝绝灭于白垩纪晚期。小穿孔贝超科在新生代极为繁盛，一直延续至今。中国南祁连山的化石拟下褶贝（parantiptychia）属于小穿孔贝超科。

演化

穿孔贝目腕环的演化趋向十分明显，古生代主要是中脊贝型，不论腕环的长短都无横带。腕环逐渐复杂化，先发展横带，形成穿孔贝型腕环。腕环继续前伸形成原始的小穿孔贝型，至中生代发展为具升带的长型腕环。

在外部特征上，古生代多半是光滑的球形或卵形，前缘直型；中生代出现许多具壳褶的代表，有明显的中槽、中隆。背壳内主基也有逐渐复杂的趋向。但到新生代，穿孔贝类外形、主基等又趋于简化。

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