突触小泡

突触前侧神经末梢的轴浆内存在的为数众多的小泡

突触小泡 synaptic vesicle，在神经元的不同部位形成，在小泡中含有高浓度的化学传递物质，随着神经末梢的兴奋，小泡的内含物向突触间隙释放而引起突触传递。

一、概述

突触小泡指突触前侧神经末梢的轴浆内存在的为数众多的小泡，近突触前膜侧密度较大。在不同神经末梢中，突触小泡的大小不同。突触小泡是贮存和释放递质的场所。

突触小泡

突触小泡是经过多种途径，在神经元的不同部位形成的，如有些由突触前膜直接陷入而成，有些由高尔基体、内质网、线粒体、微管等产生。在化学传递性突触中，其存在于神经末梢的许多直径约50纤米的小泡。运动神经末梢的突触小泡都是球形，在交感神经末梢中，混有直径约100纤米，具深色芯的突触小泡。在中枢神经系统中除这两种类型外，也见有含旋转椭圆体形突触小泡的末梢。在小泡中含有高浓度的化学传递物质，当神经元受到刺激后，突触小泡会向突触前膜运动，直至融合，将神经递质释放。

突触小体

突触小体又叫终末小结，系前神经元轴突终末膨大部分。此小体为小结节状或扭扣状，内含线粒体与突触小泡。线粒体为化学递质合成提供能量，突触小泡能合成并释放化学递质，并通过突触前膜进入突触间隙而与突触后膜发生特异性结合，作用于突触后神经产生作用。

突触

某学者在1897年提出，神经元不互相连接成网，它们通过彼此间的接触点传递信息，他称这些接触点为突触。早年光镜研究，见突触是由神经元轴突末端分枝膨大的小球或小结，贴附于别的神经元胞体或树突表面构成，这些小球或小结称突触小结。但未能见突触的结构细节。电镜研究，对突触的微细结构及其与信息传递机理的关系，提供了丰富的知识。已知许多突触传递神经冲动，须借助于释放特殊化学物质起居间作用，这些物质称神经递质。这类突触称化学性突触。近年研究发现，有些突触能直接传递电信号，不借助神经递质的作用，这类突触称电突触。运动神经末梢与效应细胞接触部位的微细结构和信息传递机理与化学性突触基本相同，也常称它们为突触。近年也常称感觉神经末梢与感觉细胞的接触部位为突触。故现今的突触一词的涵义较广。突触的样式不一。最多见的为轴突末端分成多个细枝，每个细支末端膨大呈小球或小结，止于另一个神经元的表面，这样的轴突末梢称终结或终足。有的小结相当大，可包围另一神经元胞体的大部分。有些轴突细支全长有间隔的或连续的许多膨大部，与神经细胞或效应细胞接触，这样的轴突末梢称通结。神经元上的突触数目差别很大。脑神经节和脊神经节的感觉神经元没有突触，小脑颗粒细胞只有几个，脊髓前角的大运动神经元约近2000个，小脑Purkinje细胞的树突上可有数十万个。

二、突触小泡的位置及其形态学结构

突触小泡位于突触前细胞的一组小泡状结构，储存乙酰胆碱，在神经细胞内起调节乙酰胆碱的作用。

突触小泡大小不一，直径20～65nm，形态多样，内含各种神经递质。含递质的突触小泡通过轴突的快速顺向运输到达轴突终末。

三、突触的结构

突触是神经元彼此间的功能接触点，神经元通过此点传递神经冲动。突触的组成有多种类型，神经元彼此的任何部位几乎都能组成突触，但以轴突细枝末端所成的突触小结贴附于另一神经元胞体或树突表面所成的居多。根据突触传递神经冲动是否借助于神经递质以及突触的结构特点，可将突触分为化学性突触和电突触。对化学性突触的研究很多并较深入，它们具有相当复杂而多样的结构特点。对电突触的基本结构已较了解，但其细节尚所知较少。

化学性突触：

典型的化学性突触由突触前成分，突触间隙和突触后成分组成。突触前成分即轴突末梢的突触小结，突触后成分是另一个神经元的胞体或树突与突触前成分相接触的局部区域。突触前成分的膜称突触前膜，突触后成分的膜称突触后膜。两膜的结构呈现特化，胞质面各附着有厚度不等的致密物质和特殊结构。两膜之间有宽10～20nm的间隙，称突触间隙或突触缝。间隙内含中等密度的物质和连接两膜的细丝，它们大概是蛋白质和粘多糖，除牢固粘着突触前膜和后膜外，大概还有别的作用。脑组织匀浆离心分离所取得的突触小体，是突触前成分和与它粘着的突触后膜。这些小体详细的化学分析，为探讨突触化学组成和信息传递机理提供了颇有价值的知识。

(1)突触前成分：

光镜观察银浸染法的标本，见它常呈小结或小球形，染棕或黑色，直径1～2μm。能见其内含神经原纤维和线粒体，但未见更多的结构细节。电镜下见其内含线粒体、滑面内质网的小囊和小管、成束的神经丝和微管。此部的一个重要特点是含许多有膜包裹的小泡，称突触小泡，是神经递质的主要贮存所在。各突触中突触小泡的大小、形状和内容物的密度不一。有的小泡内容物密度很小，呈清明小泡。有的小泡内容物密度大，呈较大的颗粒，为致密颗粒小泡或致密核心小泡。清明小泡呈圆形、扁形或不规形。直径40～50nm的圆形清明小泡见于骨胳肌的运动终板、交感神经节前纤维末梢和副交感神经节后纤维末梢，并见于中枢神经系的许多突触。这种小泡大多含乙酰胆碱，有些含γ-氨基丁酸。扁形清明小泡见于中枢神经系，已知有些含甘氨酸。致密颗粒小泡大小不一。有的小泡直径为40～60nm，内有15～25nm的颗粒。这种小泡大多含儿茶酚胺，尤其是去甲肾上腺素，见于交感神经节后纤维末梢。脑内有些突触含直径80～90nm的小泡，颗粒直径50nm；也有的突触含80～150nm的小泡，颗粒直径50～70nm；这些小泡大多含5-羟色胺和多巴胺，有些含肽。

神经递质主要存在于突触小泡内。一个轴突末梢内的突触小泡可多达数千个。每个小泡含1万～20万个递质分子。神经冲动传到轴突末梢时，触发突触前膜的钙通道开放，大量钙离子进入，使突触小泡与突触前膜融合，以胞吐方式释放神经递质到突触间隙。释放的递质只有一部分与突触后膜的受体结合，产生生理效应。乙酰胆碱和单胺的多余部分可被轴突末梢摄入，肽类释放后似不能回收。多余的乙酰胆碱也可被突触间隙中的乙酰胆碱酯酶分解。去甲肾上腺素则为突触间隙和突触后膜的儿茶酚-氧位-甲基转位酶降解，或由线粒体的单胺氧化酶分解，分解的产物可供末梢再用于合成递质。

(2)突触后成分：

此部胞质常有线粒体聚集。突触后膜胞质面附有较厚的致密物质，Ⅰ型突触的更厚。有些树突棘的胞质中有棘器。棘器由几个平行叠置的扁囊和位于扁囊间的板状致密物组成。类似棘器的结构也见于树突和轴突。此器的意义还不了解，有人推测它可能与学习和记忆有关。突触后膜有特殊的蛋白，分别起受体、离子通道和泵的作用。受体与通道或腺苷酸环化酶偶联，并能与特定的神经递质结合，使突触后膜发生兴奋(去极化)或抑制(超极化)。受体与递质分子结合时，使通道启动，膜内、外离子浓度发生改变，引起膜电位的迅速变化。受体也可激活腺苷酸环化酶，使细胞合成环腺苷酸。后者作为第二信使，激活细胞内的蛋白激酶，调节膜蛋白或酸性核蛋白的磷酸化，调节膜受体、泵和通道蛋白的生成和分解，进而影响受体与递质的结合，或影响膜对离子的通透性，使突触后膜出现慢而长时效的兴奋或抑制。已知神经细胞结合某种神经递质的受体不止一种，有的受体为兴奋性，有的为抑制性，故一种神经递质在不同的突触起不同的效应。

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