笔石纲

动物界半索动物门下的一纲

笔石纲是半索动物门的一纲，是一类已灭绝的半索动物，生存于寒武纪中期至石炭纪早期。因形似描在岩石上的象形文字而得名。笔石纲具复杂的茎系构造、表皮纺锤层和外皮层的存在等，与翼鳃类的杆壁虫非常相似，一般均认为它是半索动物门的一纲，也有人认为是一个独立的门。保存为化石的是其硬壳。

特点介绍

笔石纲均为海生，多为漂浮生活，也有固着海底者。生于浅海，分布极广，始于寒武纪中期，奥陶纪及志留纪最盛，泥盆纪晚期衰退，至石炭纪晚期全部灭绝。笔石纲在中国分布广泛，是奥陶纪、志留纪及泥盆纪早期地层的重要标准化石之一。笔石种属繁多，地理分布广，地质范围窄小，多在浅海相页岩中，因而也是典型的相化石，对于确定地层的沉积相有重大意义。

结构特征

笔石体最初都由一个圆锥形胎管生出。胎管出芽生出第一个胞管，许多胞管接连生长，排成一条，叫笔石枝，一个笔石体包含一个或多个笔石枝。

胎管可分为原胎管和亚胎管两部分。原胎管向顶端变细，并延伸成纤细的线管，线管被笔石体所包裹则成中轴。亚胎管口部向下成为胎管刺，其口缘可延伸成为口刺。胞管是组成笔石体的基本单位，是笔石虫体的住室，在外形上它与胎管相似，但是内部结构不同。其表皮由外皮层和纺锤层两层组成。纺锤层系由许多平行的半环条带叠置而成，背腹两侧交接成为犬牙交错的缝合线，其情况和亚胎管的构造相同。在树形笔石目中发现有3种胞管：即正胞管、副胞管和茎胞管。从前一代茎胞管的口部同时芽生出次一代的3个胞管，即一个正胞管、一个副胞管和一个茎胞管。

正笔石目仅有一种胞管，即正胞管，通称胞管。这种胞管也可分为两部分，即始部的原胞管和末部的亚胞管。原胞管相当于茎胞管，亚胞管相当于正胞管。胞管开口的一面为笔石枝的腹侧，相对的一面为背侧。靠近笔石枝背部，许多胞管的始部（即原胞管）互相连贯串通的地方，称为共通沟。早奥陶世笔石的胞管，多是简单的直管状，但奥陶纪早期的中国笔石科胞管发生褶曲；在奥陶纪中、晚期的笔石胞管多向内侧（背侧）弯曲，叫内弯；在志留纪，笔石胞管多向外侧（腹侧）弯曲，叫外弯。正笔石类胞管的形状变化很大，可分为十几种胞管形状：均分笔石式，纤笔石式，雕笔石式，栅笔石式，叉笔石式，瘤笔石式，中国笔石式，单笔石式，卷笔石式，耙笔石式，半耙笔石式胞管等，在笔石的鉴定和分类上胞管类型是重要的依据。

笔石枝由胞管组成，其生长方向各有不同。以胎管尖端向上，口部向下为准，可分为下垂式、下斜式、下曲式、平伸式、上斜式和攀合式。奥陶纪早期的笔石以非攀合式为主，而志留纪以后的笔石全部为攀合式。

化石分布

时期

笔石纲的地理分布很广，几乎各大洲均有发现。中国除台湾省外各省区均已发现笔石。笔石纲在地史上的分布时期相当长，初见于中寒武世，至石炭纪早期绝灭。中国从寒武纪中期至石炭纪早期均有笔石纲的描述或报道，特别是奥陶纪及志留纪的笔石纲化石最为丰富。由于各类笔石的生活方式不同，其分布情况也不一样，这就是通常所说的生态分异的结果。一般说来，树形笔石亚目的地理分布比较零星，地区性色彩浓厚，地质历程比较长（从寒武纪到石炭纪都有），地层意义不大。正笔石式树形笔石亚目，地理分布广，地质历程短，主要存于早奥陶纪新厂期（特马豆克期），地层意义较大。腔笔石目、茎笔石目、甲壳笔石目和管笔石目发现的资料少，前三个目分布在欧洲奥陶纪，后一个目见于欧洲奥陶纪及志留纪和中国贵州的奥陶纪早期及四川的志留纪早期。

地理分布

正笔石目的地理分布最广，地质历程短，限于奥陶纪、志留纪及早泥盆世；其中无轴亚目（除个别种类可上延至志留纪早期外）仅限于奥陶纪；隐轴亚目限于早奥陶纪宁国期及中奥陶纪胡乐期；有轴亚目从早奥陶纪宁国期至泥盆纪早期均有存在。由于正笔石是营漂浮生活的，因此它的地理分布相当广泛，加之这类笔石进化迅速，地质历程短，很多属种成为重要的“标准化石”，对划分和对比地层有重要意义。中国含笔石地层发育完整，从上寒武统到下泥盆统共建立了57个笔石带。

依据不同时代笔石群的发育状况，从奥陶纪到早泥盆世可划分出4个笔石动物群。奥陶纪早期为反称笔石动物群，奥陶纪晚期为对笔石动物群。奥陶纪中晚期是叉笔石-双笔石动物群。志留纪至泥盆纪早期为单笔石动物群，又可分为8个亚群，其中泥盆纪早期为新单笔石动物亚群。这些笔石动物群和笔石带的建立，对含笔石地层的划分与对比起了重要作用。世界各国对奥陶系、志留系及泥盆系的划分虽然不尽一致，但笔石带的顺序则基本一致。这为洲际间奥陶系、志留系及下泥盆统的相互对比提供了标准，有了可靠的化石依据。管笔石目、腔笔石目、茎笔石目和甲壳笔石目地理分布狭窄，地层意义不大。

类型

根据笔石动物群的性质及其分布，全世界笔石动物群基本上有两个类型，一是太平洋笔石动物群，在中国为华南型，二是大西洋（欧洲）笔石动物群，在中国为华中型。中国笔石种类繁多，两大动物区的特征种类，几乎都在中国出现；同时，还有不少中国特有的种类，有不少在演化上的关键属种在中国出现得最早。

笔石通常保存在黑色页岩中，即一般所说的“笔石相页岩”。在黑色页岩中除笔石外，有时还见到少量营漂浮生活的无铰纲腕足类和胡桃虾（Caryocaris），没有底栖动物存在。这表明滞流海的原始环境，海底硫化氢含量高，而缺乏氧气，底栖生物一般不能生存。因此黑色笔石页岩成为指相标志，这对恢复古地理、古环境具有重要作用。

此外，在缺氧条件下的沉积物中，有机碳和某些金属（如金、钒、钼、铀等的化合物）含量高，因此，研究黑色笔石页岩具有重要的经济价值。中国黑色笔石页岩发育完整。

分类系统

简介

笔石纲一般被分成7个目：树形笔石目（Dendroidea）（树形笔石亚目（Dendroidina）、甲壳笔石目（Crustoidea）、正笔石式树形笔石亚目（Graptodendroidina））、管笔石目（Tuboidea）、腔笔石目（Camaroidea）、茎笔石目（Stononoidea）、甲壳笔石目（Crustoidea）和正笔石目（Graptoloidea）（无轴亚目（Axonolipa）、隐轴亚目（Axonocrypta）、有轴亚目（Axonophora））。

管笔石目

（Tuboidea）树枝状或皮壳状，正胞管和副胞管不规则分枝，茎胞管不发育。存在于奥陶纪至志留纪（我国贵州、陕西的地层存有此类笔石|）。

腔笔石目

（Camaroidea）皮壳状，正胞管具直立的颈部，口部变形。存在于奥陶纪早期至奥陶纪中期。

甲壳笔石目（Crustoidea）皮壳状树形群体，正胞管具直立的颈部，口部变形。存在于早，中奥陶世。

茎笔石目

（Stononoidea）群体皮壳状，形态不规则，茎胞管含不规则分枝的茎系，具正胞管，但副胞管不发育。存在于奥陶纪早期。

树形笔石亚目

（Dendroidina）分枝很多，一般不规则。始端的表皮组织常演变为茎、根或底盘，借以固着生活，有些用线管营浮游生活。存在于寒武纪中期至石炭纪早期。

正笔石式树形笔石亚目

（Graptodendroidina）不具横耙和绞结，分枝规则，常为正分枝。线管外露，浮游生活。存在于奥陶纪早期。

正笔石目