简手龙

是一种发现于中国的小型兽脚类恐龙

简手龙是一种发现于中国的小型兽脚类恐龙，属于原始的阿尔瓦雷斯龙类。尽管近年来的一些研究认为简手龙属于美颌龙类或是似鸟龙类，但目前主流的观点依然认为它是阿尔瓦雷斯龙类最原始的成员之一。简手龙属下目前仅有一种，即模式种灵巧简手龙。简手龙的发现进一步确立了阿尔瓦雷斯龙类作为原始的手盗龙类的系统发育位置，同时将这一类群的起源时间大幅提前，达到了晚侏罗世。

命名由来

简手龙的属名意为“简单的手”，因为它的手部结构较为简单。种名“灵巧”表现了研究人员对其手部功能的推测，即进步的阿尔瓦雷斯龙类的手部仅有一个手指，不太可能用于抓握物体，而简手龙的手部具有三个手指，因此它的手部更为灵活，并可能会用手部去抓取一些小型猎物。

基本信息和形态学

目前仅有一件简手龙的标本被发表，即正型标本IVPP V 14988，是一件几乎保存完整的关联标本，缺少肠骨的背部，第13节尾椎。

简手龙的头骨纤细低矮，且为三维立体保存。简手龙的吻端狭长，在向后发展的过程中从大约眼眶处的位置开始在背腹向加深，以及在内外侧方向上变宽。颧骨细窄，但是为三射式，不同于进步的阿尔瓦雷斯龙类的棒状颧骨。从侧面看，基蝶骨与水平面夹45度角，这一特征与一些伤齿龙类和进步的阿尔瓦雷斯龙类相似。基翼骨突长，且指向腹外侧面。

上颌骨保存了至少30颗小牙。简手龙的牙齿略有向后弯曲，且在远中脊上分布着一些小锯齿，这一点与单爪龙和鸟面龙存在明显的差别，后两者的牙呈圆锥状且基本没有锯齿。简手龙的牙齿呈现出一定程度的异型齿：比较靠近吻端的牙齿更大，靠后的牙齿更小；吻端的牙齿没有锯齿，靠后的牙齿有锯齿。

颈椎椎体的后关节面没有强烈的下凹，这一特征与鸟面龙和单爪龙不同。5枚荐椎的腹面都未发育钩状突，而这一特征在其它阿尔瓦雷斯龙类中非常常见。第五荐椎为双平型，而单爪龙和鸟面龙的最后一枚荐椎的椎体后关节面有一个很明显的凸面。与其它阿尔瓦雷斯龙类相似的一点是简手龙的中段尾椎的前关节突较短，且指向前背侧向。简手龙的标本没有保存胸骨。

乌喙骨呈卵圆形，且有一个后腹侧突，其上发育有一个非常发达的二头肌结节。肱骨的内侧肌节非常发达，呈长方形，与肱骨头之间由一个明显的沟分开。肱骨的外上髁发育，远端略呈圆形。尺骨保存的不完整，但是可以观察到很发达的鹰嘴突，这点在阿尔瓦雷斯龙类中广泛存在。在小臂的近端处，桡骨与尺骨外侧面的一个凹陷相关节。进步的阿尔瓦雷斯龙类具有腕掌骨，而简手龙不具备这一特征。第一掌骨的宽度是第二掌骨的1.9倍，比大多数手盗龙类的第一掌骨都宽，但是不如单爪龙和鸟面的宽。第三掌骨只有第二掌骨的一半长。第二指是手部最长的手指，而鸟面龙的第二和第三个手指都显著短于第一指的长度。第一指的第一指节骨的腹面有一条很深的沟，这一特征也存在于其它阿尔瓦雷斯龙类中。手部的指爪非常显著的向后弯曲，且具有屈肌附着点。进步的阿尔瓦雷斯龙类的手部指爪较平直，且没有发达的屈肌附着点。

耻骨指向前腹侧向，这一特征是手盗龙类的祖征。进步的阿尔瓦雷斯龙类的耻骨较为垂直，或指向后腹侧向。股骨的小转子呈翼状。股骨的远端外侧髁呈锥状，且比内侧髁向远端延伸的更远。胫骨只有一个胫骨脊，而单爪龙和鸟面龙有两个胫骨脊。第三跖骨的前面完全暴露，脚部不具有窄足型的特征。

系统发育位置

目前，大多数系统发育分析支持简手龙属于原始的阿尔瓦雷斯龙类，然而也有少数研究将其分类为美颌龙类或似鸟龙类。当然目前学术界的主流观点依然认为简手龙属于阿尔瓦雷斯龙类，且大多数宏演化分析也都会采纳这一系统发育框架。

夜行性

2021年一项发表在《科学》杂志上的研究讨论了兽脚类恐龙听觉和视觉能力的演化。研究人员使用CT扫描重建了简手龙及其它兽脚类的巩膜环和耳蜗管的三维模型，并结合现生鸟类的数据进行系统发育判别分析。研究结果表明简手龙拥有相对较长的耳蜗管，这说明它的听觉较为敏锐。结合巩膜环数据的判别分析显示简手龙是一种夜行性的小恐龙。较大的眼睛使得简手龙能够在昏暗的光线中看的更清楚，结合其敏锐的听力，简手龙能够在夜晚洞察周围的小型猎物。

阿尔瓦雷斯龙类的演化地位

在早期的研究中，阿尔瓦雷斯龙类的系统发育位置存在一定的争议，一些研究甚至认为它们属于鸟翼类中的一个单系。一些研究曾提出过阿尔瓦雷斯龙类属于基干的手盗龙类的观点，然而在简手龙发现之前，还没有研究结合在全球各地发现的这一类群的新成员定量的检验这一说法。加入简手龙以后的系统发育分析支持了阿尔瓦雷斯龙类属于基干手盗龙类的这一观点，且这一观点也是目前学术界的主流观点。

阿尔瓦雷斯龙类的宏演化趋势

简手龙是非常原始的阿尔瓦雷斯龙类，其体型明显大于其它更为进步的阿尔瓦雷斯龙类。这一结果表明阿尔瓦雷斯龙类在演化过程中存在体型减小的趋势。2021年的一项研究使用了定量的方法检测了阿尔瓦雷斯龙类的体型演化模型，并进行了祖先状态恢复，验证了上述观点。该研究也绘制了阿尔瓦雷斯龙类的多样性曲线，并发现该类群在晚白垩世的多样性有明显的上升。研究人员认为这可能与小型化和食性的转变有关。

简手龙的手部具有三指，具有一定的抓握功能，与后期的阿尔瓦雷斯龙类存在很大的差异。然而简手龙的第二指掌骨内外侧向较细，第三掌骨变短变细。这些特征说明，后期阿尔瓦雷斯龙类的手指退化现象在这一类群的演化早期就已经出现了，并且从外侧手指开始发生。2018年的一项研究结合两件较简手龙进步而较晚期阿尔瓦雷斯龙类更原始的新属种进一步验证了上述观点，且结合系统发育线性回归和祖先状态恢复表明阿尔瓦雷斯龙类的前肢相对长度在演化中存在变短的趋势。

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