类病毒

病毒类型

类病毒，又称感染性RNA、病原RNA、壳病毒，是一种和病毒（virus）相似的感染性颗粒。类病毒是一类环状闭合的单链RNA分子，分子量约105Da（“真病毒”为106～108Da），含246~401个核苷酸。类病毒仅为裸露的RNA分子，棒状结构，无衣壳蛋白及mRNA活性。为了和病毒加以区分，故命名为类病毒。在天然状态下类病毒RNA以高度碱基配对的棒状结构形式存在。类病毒能耐受紫外线和作用于蛋白质的各种理化因素，如蛋白酶，胰蛋白酶，尿素等都不敏感，不被蛋白酶或脱氧核糖核酸（DNA）酶破坏，但对RNA酶极为敏感。

发现

20 世纪 70 年代初期，美国植物病理学家 Diener及其同事在研究马铃薯纺锤块茎病(potato spindle tuber disease)病原时，观察到病原无病毒颗粒和抗原性、对酚等有机溶剂不敏感、耐热（70 ℃ ~75 ℃ ）、对高速离心稳定（说明其低分子量）、对 RNA 酶敏感等特点。所有这些特点表明病原并不是病毒，而是一种游离的小分子 RNA。在电镜下可见到这RNA分子呈50nm长的杆状分子，共有359个碱基对，并证实是游离的RNA，为此正式命名为类病毒（Viroid）。它通常在宿主细胞核内，植物表面的机械损伤传染，分子量75000～130000。后又相继在菊花矮缩病（chrysanthemum stunt）、菊花绿斑病（chrysanthenumchlorotic mottle）、柑橘剥皮病（citrusexcortis）等患病植株中分离到低分子量的病原RNA。

结构特征

类病毒为环状闭合单链RNA分子，由一些碱基配对的双链区和不配对的单链环状区相间排列而成。通常在二级结构分子中央处有一段保守区。位于棒状结构中心有一个高度保守的序列，其能决定类病毒的种类。靠近这一保守中心区的左侧有一个多聚嘌呤区，棒状结构左侧序列保守性强，右侧变异性大。

危害病理

类病毒会引起植物基因序列的甲基化，引起转录的失败。并且更多的证据表明其能诱导RNA沉默。有证据表明，当类病毒环状RNA在复制形成双链中间体的时候，会被类似于核糖核酸酶Ⅲ的Dicer 酶切割成大小约为21～23bp的双链小干扰RNA（small- interfring RNA，siRNA），并与其他因子结合形成RNA诱导沉默复合体（RNA induced silencing complex，RISC），激活的RISC通过碱基配对定位到同源mRNA上，阻断特定基因的表达。

RNA病毒

相同点：1. 都侵入宿主细胞。2. 借助宿主细胞增殖机制完成自身增殖。

不同点：1. 类病毒没有蛋白质衣壳包裹，是一类小分子RNA。2. 被类病毒感染的组织并不会包含病毒颗粒。3. 类病毒自身不编码任何蛋白质。4. 在感染的宿主细胞中直接复制，更不经过逆转录步骤整合到宿主细胞的染色体上。

分类

根据类病毒RNA结构中是否含有保守区模块，将类病毒分为两个科，即马铃薯纺锤形块茎类病毒科（Pospiviroidae）和鳄梨日斑类病毒科（Avsunviroidae），后者在其结构中没有保守区，但可实现锤头中间体的自我剪切（hammerhead-mediated self-cleavage），根据保守区能形成的侧翼序列的类型，将马铃薯纺锤形块茎类病毒科分为四个属；又根据锤头中间体自我剪切的产物不同，将鳄梨日斑类病毒科分为两个属，已经发现的类病毒共四十余种。

马铃薯纺锤形块茎类病毒科

马铃薯纺锤形块茎类病毒属（Pospiviroid）：代表种有马铃薯纺锤形块茎类病毒（Potato spindle tuber viroid）

啤酒花矮化类病毒属（Hostuviroid）：代表种有啤酒花矮化类病毒（Hop stunt viroid）

椰子死亡类病毒属（Cocadviroid）：代表种有椰子死亡类病毒（Coconut cadang-cadang viroid）

苹果锈果类病毒属（Apscaviroid）：代表种有苹果锈果类病毒（Apple scar skin viroid）

锦紫苏类病毒属（Coleviroid）：代表种有锦紫苏类病毒1（Coleus blumei viroid 1）

鳄梨日斑类病毒科

鳄梨日斑类病毒属（Avsunviroid）：代表种有鳄梨日斑类病毒（Avocado sunblotch viroid）

桃潜花叶类病毒属（Pelamoviroid）：代表种有桃潜花叶类病毒（Peach latent mosaic viroid）

研究意义

对类病毒的研究可能为揭示生命起源和进化、生命过程的实现等生命科学的重大理论问题作出贡献。

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